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苔蘚植物是高等植物中一個重要的分支，苔蘚植物的生活史反映出植物從水生環(huán)境向陸生環(huán)境拓展生境的演化趨勢。苔蘚植物具有極強的環(huán)境適應(yīng)能力，它們維系著除溫泉和海洋之外所有生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性，據(jù)保守估計全世界大約有1,4000種（Hallingb？ck & Hodgetts, 2000）。在絕大多數(shù)人的印象中，充沛的水分是苔蘚植物興盛的先決條件。

提及苔蘚，人們首先想到的是云霧繚繞的密林深處那郁郁蔥蔥成片生長的“青苔”。的確，苔蘚植物的各項生理活動均嚴格受限于水分的持續(xù)供給。但在很多種子植物“望而卻步”的干旱環(huán)境中，依然可以見到苔蘚植物不屈的身影，那么它們究竟是憑借怎樣的特性做到這一點的呢？苔蘚植物最值得炫耀的本領(lǐng)是變水（Poikilohydric）的生理特性（即苔蘚個體的水分含量會隨著環(huán)境水分的改變而發(fā)生變化，其各項生理活動在干旱脅迫的作用下停止，植物體隨即進入休眠狀態(tài)，而當(dāng)外界環(huán)境重新供給水分時，其各項生理活動恢復(fù)正常的特性）（Janice, 2007）。相比較于種子植物，沒有維管束組織的苔蘚植物，其水分的獲取幾乎由僅有1層（極少情況下超過2層）細胞厚的光合作用器官——擬葉（即苔蘚植物的葉片）完成。擬葉沒有角質(zhì)層保護的結(jié)構(gòu)像是一把雙刃劍，一方面方便了植物體快速獲取濕潤空氣中的水分，但另一方面，植物體會在干燥的環(huán)境中迅速失水。好在這項獨門絕技，使得苔蘚植物能夠有效地利用各類生境中以間歇形式供給的水源，立足于裸露的巖石表面、林冠外層等干旱生境。

事實上，不同種類的苔蘚植物都有自己應(yīng)對干旱環(huán)境的獨門絕活。

墻蘚（Tortula spp.）（圖2）是苔蘚植物中為數(shù)不多的極為耐旱的類群之一。除了在生理上具有極強的變水特性之外，長尖葉墻蘚（Tortula longimucronata X.J. Li）的個體形態(tài)也表現(xiàn)出對干旱環(huán)境的獨特的適應(yīng)：1，在失水狀態(tài)下，墻蘚的葉片會迅速蜷縮、卷曲，這樣的特性能在大氣含水量減少的第一時間關(guān)閉導(dǎo)致水分進一步喪失的蒸騰作用面；2，墻蘚的葉片頂端具有白色的毛尖結(jié)構(gòu)，能反射部分強光；3，白色毛尖形如“散熱條”，有利于傳導(dǎo)多余的熱量，減緩干旱伴隨的高溫對植物體的影響。

真蘚（Bryum argenteum）（圖3）是北半球最常見的苔蘚植物之一，其廣泛的分布范圍表明該物種具有極強的環(huán)境適應(yīng)性。真蘚看上去發(fā)白的外表，源自其葉片頂部近三分之一的面積均由透明細胞組成。這其實是對極度干旱環(huán)境的適應(yīng)策略：在干旱狀態(tài)下，這一透明區(qū)域的葉組織一方面能保護植物體免受強光脅迫。但與墻蘚不同的是，在濕潤的狀態(tài)下，這些透明細胞還能儲存一定的水分，降低植物體在光照條件下失水的速率，從而延長植物體在短暫的濕潤環(huán)境中進行光合作用的時間（因為苔蘚植物的光合作用會因水分供給不足而停止）。

光滑的巖石表面常常被視為維管束植物無法立足的生境，其堅硬的表面很難為植物的根系提供持續(xù)的水源或物理支撐。在眾多巖生苔蘚中，灰土對齒蘚（Didymodon tophaceus）是其中的佼佼者?；彝翆X蘚成功的關(guān)鍵在于植株個體間的緊密聚集生長。無論苔蘚植物多么細小，當(dāng)它們集群生長時，其個體間存在著大量空隙，這些空隙如同海綿一般吸納著環(huán)境提供的無規(guī)律水源。此外，在吸收水分的同時，其中的微小塵埃將被不斷地積累下來，隨著時間的推移，逐漸形成原始的土壤，持續(xù)地發(fā)揮為苔蘚植物供水的作用。再者，由灰土對齒蘚的眾多個體所形成的半球狀邊界，可將直接暴露于外界環(huán)境的表面積縮減至最小（這與相同體積的物體中，球體的表面積小于正方體的道理是一樣的）。此外，弧形的邊界可減少空氣流動，特別是干燥空氣流動時產(chǎn)生的湍流，從而降低植物體內(nèi)部的水分喪失速率。

如果把巖石的水平表面視為惡劣的生境，那么巖石的垂直表面簡直就是苔蘚植物的生命禁區(qū)，因為苔蘚植物的孢子體要在垂直的生境立足就是個很大的問題。蓑蘚（Macromitrium sp.）（圖5）在干旱巖壁的成功建群向人們展示了其獨特的本領(lǐng)。蓑蘚并未使用密集生長的策略，而是形成發(fā)達的匍匐型網(wǎng)狀分枝，這樣的分枝結(jié)構(gòu)有助于植物體利用有限的營養(yǎng)體投資，截留更多的水分。且當(dāng)水分不能充分供給所有個體的時候，其絨毛狀的假根組織還能沿橫走的擬莖組織發(fā)揮傳導(dǎo)水分的作用。

事實上，不管苔蘚植物采取何種所謂的“策略”應(yīng)對環(huán)境水分的不足，沒有水分的供給，植物體是不能生長的，盡管它們大多數(shù)都能在干旱的狀態(tài)下存活相當(dāng)長的時間。

參考文獻：

Hallingb？ck T. & Hodgetts N. 2000. Mosses, Liverworts and Hornworts. Status survey and conservation action plan for bryophytes. IUCN/SSC Bryophyte　 specialist group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge. UK.

Glime, J. M.  2007.  Bryophyte Ecology.  Volume 1.  Physiological Ecology. Chapter 2. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. 

http://www.bryoecol.mtu.edu/