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認識蘭花的欺騙手腕首先要了解蘭花的結構，蘭花的基本結構由花瓣、萼片、合蕊柱、子房及花柱構成。其中，唇瓣是花瓣的一種特化結構，也是蘭花最具變化最重要的器官之一，而合蕊柱是蘭花的雌性生殖器官和雄性生殖器官相互結合的一種器官，也是蘭花最主要的特征之一。

照片素材引自Mark Whitten

其中，蘭花的合蕊柱又包括一些精妙細微的結構，這些結構在傳粉的過程中扮演著十分重要的角色。雌性器官主要由子房和柱頭構成，而雄性器官則主要由花粉團塊構成，花粉團塊可以分解為花粉塊、花粉團柄及粘盤。

照片素材引自Mark Whitten

我們了解了蘭花的這些器官，那么接下來讓我們看看蘭花是怎樣通過這些器官施展她們的18般武藝吧！

第一招：泛食源性欺騙

美味的食物，小動物怎能抵擋其誘惑！不過請看清楚了再行采花，免遇假貨，除了上當受騙費力氣之外還得幫蘭花背花粉，悲催至極呀??！下面以足莖毛蘭Eria coronaria為例，演示泛食源性欺騙是怎樣一步步欺騙中華蜜蜂Apis cerana cerana 為其免費完成傳粉過程的。

第一式：假冒食物。足莖毛蘭利用唇瓣上的黃色斑塊模擬成美味的食物，靜待中華蜜蜂的光臨。如果一兩朵花可能不足以讓中華蜜蜂認為是潛在的食物，那么足莖毛蘭的策略就用一整片的花去吸引它們，只要有一兩只中華蜜蜂愿意去拜訪，那么第一步策略就成功了！

第二式：花中有機關。如果中華蜜蜂被唇瓣上的黃色斑塊吸引，通常首先會降落在唇瓣的斑塊上。但是中華蜜蜂很快就會發(fā)現(xiàn)那斑塊并不是它所尋找的花粉或者花蜜，于是會順著唇瓣上的通道繼續(xù)往里尋找食物。很明顯，足莖毛蘭整朵花都是沒有食物提供給中華蜜蜂的，當中華蜜蜂發(fā)現(xiàn)自己上當后不得不退出來，可是精巧的蘭花尺寸幾乎就是為中華蜜蜂量身設計的，蜂兒根本無法轉身退出來，只能順著唇瓣與合蕊柱組成的通道原路倒退著出來，這個時候花粉團塊的精巧構造就充分體現(xiàn)了！當中華蜜蜂退出時，藥帽會向后推開，將里面的花粉塊通過粘盤緊緊黏在中華蜜蜂的背上，并將花粉帶出該朵花。這樣，足莖毛蘭的第二步策略就成功了！

第三式：再接再勵！可憐的中華蜂蜜沒有我們那么聰明，大多數(shù)時候中華蜜蜂在退出花后仍然會繼續(xù)在足莖毛蘭的花叢中繼續(xù)尋求目標，不甘心的尋找食物。當它進入另一朵花后，它背上背的花粉塊會被柱頭上的粘液給吸附，從而幫蘭花完成了整個授粉的過程。

下面以圖示的形式大體展現(xiàn)一下中華蜜蜂為足莖毛蘭傳粉的過程，以便了解其花精巧的結構。

(A) 中華蜜蜂在進花時會由于藥帽的半圓形面朝外, 阻力較小易進入花中； (B) 中華蜜蜂在退出花時背部盾片被藥帽截形平面阻擋； (C) 中華蜜蜂被藥帽截形平面阻擋后, 就會向上拱起藥帽, 從而使花粉塊向下運動粘附在中華蜜蜂的中胸部位； (D) 攜帶著花粉塊的中華蜜蜂訪問下一朵花時, 在進入花的過程中花粉塊被授到柱頭上。

泛食源性欺騙是欺騙性傳粉蘭花中最為常見的一種類型。它們基于昆蟲探尋食物的行為動機，模擬出類似各種食物的結構或者信號，從而使得昆蟲們上當受騙，其類型豐富多樣，除了模擬有花蜜的報酬之外，還會模擬花粉、油脂、蛋白質等等。

第二招：Batesian擬態(tài)

當蘭花們有了足夠的時間，蟲子們也學會了足夠聰明，那么這種欺騙性傳粉進化很可能發(fā)展成為Batesian模式，即使指該蘭花不再以簡單的局部模擬傳粉者的食源對象，而是將模擬提升至模仿某類具有報酬的植物花展形態(tài)，讓再聰明的蟲子也無法逃脫魔掌，所謂蟲高一尺，花高一丈（Jersáková et al., 2006)。

 圖片來自《Molecular mechanisms of floral mimicry in orchidsPhilipp》

圖為南非的無報酬蘭花Disa pulchra 擬態(tài)伴生的一種鳶尾科植物Watsonia lepida, 兩種植物分布重疊，都開粉紅色的花，花形也極其相似(Johnson SD，2000)。于是乎，自然界上演了一場真假李逵的好戲，分不清楚那個是李鬼那個是李逵的蟲子只好老老實實免費為蘭花Disa pulchra 傳粉了！可惜科學家迄今發(fā)現(xiàn)的Batesian模式欺騙傳粉的類型并不太多，如果你哪天發(fā)現(xiàn)有某種無回報的蘭花和同時期開花的某種有回報植物驚人相似，那必定也是很有意思的發(fā)現(xiàn)！

第三招：性欺騙

古人說：“食色性也”，這句話對于蟲子來說也同樣適用！如果蘭花不選擇模擬食物來欺騙蟲子給她免費傳粉，那么性引誘無疑是另一個有效手段。若要對那些發(fā)情的雄性昆蟲有足夠吸引力，“色聲香味觸法”自然也都得用上！蘭花們要做的其實很簡單，長得像母蟲子、能夠散發(fā)出母蟲子的味道，當然當公蟲子擁抱上去時還要能有相似的觸感！修煉至此，蟲兒們還何必掙扎！老實為蘭花們傳粉吧！

Ophrys speculum 群落（引自http://www.pharmanatur.com）

（圖片引自http://www.pharmanatur.com）

Ophrys speculum 吸引Dasyscolia ciliata subsp. ciliata 給它傳粉，雄性的蜂將該蘭花誤以為是雌蜂而進行交配，在雄蜂緊扣蘭花唇瓣震動的過程中，頭部會將該蘭花的花粉塊蹭上并帶走，在下一次上當受騙的時候將花粉塊帶入另一朵花柱頭上，并幫助該蘭花最終完成傳宗接代的大業(yè)。

第四招：繁殖地模擬

顯而易見，聰明的蘭花能夠借助小動物的各類生存動機欺騙其為她傳粉。天下生物之事，無外乎吃喝拉撒睡，最后生baby完成其生命責任！對于雄性昆蟲來說，找到雌性伴侶進行交配，成功完事過后使命就算結束了。但是對于雌性昆蟲來說，交配只是一個開始，更加重要的使命是為小寶寶尋求一處能安身立命之所，最好就從生下來到長大都不愁吃喝，那樣他們族群不斷延續(xù)的幾率就大大提升了。

于是乎，許多昆蟲母親（特別是雙翅目Diptera和鞘翅目Coleoptera昆蟲）會選擇具有豐富幼蟲食物的地點作為其孩子的哺育場所。這時候，一些蘭花的欺騙本領又再一次施展，根據(jù)昆蟲的習性不同各顯神通地模擬昆蟲的繁殖地，讓蟲子再一次上當受騙。

長瓣兜蘭Paphiopedilum dianthum 就是依靠這樣一種欺騙機制行騙傳粉的。她們利用花瓣上的黑色突出物模擬黑帶食蚜蠅Zyistrophe balteata 的幼蟲食物。當黑帶食蚜蠅在發(fā)現(xiàn)這些突出物時會試圖著落到花上去，以便產卵。要知道長瓣兜蘭花瓣光滑而扭曲，直接落上去不是易事。于是乎，停在平整的退化雄蕊上貌似一個聰明的選擇。但實際上退化雄蕊是長瓣兜蘭欺騙黑帶食蚜蠅的第二重機關，那表面蠟質一般的光滑，一旦黑帶食蚜蠅試圖停在退化雄蕊上，便不得不掉落唇瓣特化形成的兜里。

黑帶食蚜蠅進入兜中之后，肯定是要想辦法突出重圍，從兜里爬出來，可是兜壁外側仍是光滑無比，它必須沿著合蕊柱所在的內通道才能順利爬出，那正是花粉塊的所在地。依照前面的介紹，這里我們也可以想象可憐的蟲子依然是在這個過程中被背上了花粉塊，順利逃脫，然后在下一次上當受騙時為下一朵花成功授粉。

其實成功著落于花上并成功產卵的食蚜蠅命運比上當受騙背花粉的蟲子更悲催，食蚜蠅幼蟲孵化出來后會發(fā)現(xiàn)母親所準備的食物竟然是素食而非鮮美可口的蚜蟲，非得氣死或餓死不可?？蓱z的食蚜蠅還不如老老實實地為長瓣兜蘭背兩趟花粉呢！

昆蟲族群龐大，種類眾多，因此口味自然各不相同。除了像一些拖鞋蘭（兜蘭）模擬食蚜蠅食源地之外，一些蘭花還根據(jù)蟲子的口味模擬了各種蘑菇盛宴。誰讓一些菌蚊好吃這一口呢！

Dracula spp　 照片素材引自Mark Whitten

欺騙的手段形式雖有不同，但蘭花們只要讓蟲子認為這些假貨就是食源地，踏上蘭花們精巧設計的一道道機關，完成傳粉就不是難事！

第五招：模擬溫暖的小屋

生命之事，無外乎吃喝拉撒睡！有個遮陰避雨取暖的地方就足以構成一個好有愛的巢穴！對于時常無家可歸的蟲子也是如此！因此一些聰明的蘭花利用蟲子的這種動機為他們搭建了溫暖的小屋。蟲子進去可以，只是記得出來時把花粉帶走！

例如地中海蘭花Serapias cordigera，研究發(fā)現(xiàn)其深色的花瓣能夠在清晨溫度較低時使其花內溫度較外面溫度升高3攝氏度左右，吸引一些蜂類的拜訪(Dafni et al., 1981)。雖然沒有食物或者性一類回報，但是蟲子們確確實實從蘭花哪里獲得了溫暖和關懷，因此能否仍稱作欺騙性傳粉值得商榷！

第六招：扮演情敵

研究表明，一些美洲蘭花Oncidium 的種類會利用一些膜翅目昆蟲的守護領地行為，通過在風中晃動Cosplay同性昆蟲而激怒這些蟲子，使對其進行攻擊，在相互碰撞的過程中完成其傳粉過程(Dodson & Frymire, 1961; Neirenberg, 1972).。然而這一類研究仍舊留有很多空白，有科學家甚至猜想這是一種蟲與花的互惠機制，因為這個過程當中蜂類提高了看家護院守護情人的本領（Ackerman，1986）。

至于該屬Oncidium -文心蘭，我想已經不用多作介紹，走在各大蘭展、花市以及各類公園溫室都能見著，已經是世界知名的觀賞蘭花。你看那有趣的小模樣，是不是也能挑逗起起你一絲絲的聯(lián)想呢？

結語：欺騙性傳粉蘭花的各種行騙機制，利用了傳粉動物行為動機的方方面面。因此所展現(xiàn)出來的方法手段也是繽紛奪目妙趣橫生。雖然蘭花們模擬的水平高低有別，但這不也正是一個進化梯度的體現(xiàn)嗎？而且話說回來我們不能將我們與主角本末倒置，對于各種擬態(tài)的評價，無論你信不信，反正蟲子是信了！并生存了數(shù)億年至今生機勃勃。

這就是蘭花的智慧。且仍舊有許多我們仍未發(fā)現(xiàn)的新機制及智慧等待大家的探索！

參考文獻：
Ackerman JD (1986) Mechanisms and evolution of food-deceptive pollination systems in orchids. Lindleyana, 1, 108–113.
Cozzolino S, Widmer A (2005) Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? Trends in Ecology and Evolution,20, 487–494.
Dressler RL (1981) The Orchids: Natural History and Classification. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA.
Dressler RL (1993) Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Cambridge University Press, Cambridge.
Dafni A, Ivri Y, Brantjes NBM (1981) Pollination of Serapias vomeracea Briq (Orchidaceae) by imitation of holes forsleeping solitary male bees (Hymenoptera). Acta Botanica Neerlandica, 30, 69–73.
Donson, C.H. & Frymire, G. P. (1961). Natural pollination of orchids. Missouri Botanical Garden Bulletin 49, 133–139.
Jersáková J, Johnson SD, Kindlmann P (2006) Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids. Biological Reviews, 81, 219–235.
Neirenberg, L. (1972). The mechanism for the maintenance of species integrity in sympatrically occurring equitant oncidiums in the Caribbean. American Orchid Society Bulletin 41, 873–882.
Shi J , Cheng J , Luo D , Shangguan FZ , Luo YB  (2006) Pollination syndromes predict brood-site deceptive pollination by female hoverflies in Paphiopedilum dianthum (Orchidaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分類學報), 45, 551–560. (in Chinese with English abstract)