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花距是一些植物花形態(tài)結(jié)構(gòu)的一種特化。通常是指由花萼或花瓣的基部向外延伸形成的一個管狀突起,或長或短?;ň嗬锘蚨嗷蛏倏偛刂恍┓置诨鄣拿巯俳M織,醞釀著傳粉生物最喜歡的花蜜——甜蜜、芳香、管夠! 有花距的植物很多,其中種類最多的當(dāng)數(shù)繁殖機(jī)制頗為巧妙的蘭科植物,也數(shù)蘭花的傳粉機(jī)制研究得最為廣泛而深入。最早開始關(guān)注蘭花傳粉生物學(xué)研究的鼻祖當(dāng)數(shù)19世紀(jì)的英國博物學(xué)家——達(dá)爾文。故事還是從大慧星蘭的長花距說起吧…… 1、從驚鴻一瞥到天才預(yù)言 1862年的1月25日,一個普普通通的日子。然而,對于英國博物學(xué)家達(dá)爾文來說,這一天似乎不那么尋常。達(dá)爾文開始關(guān)注蘭花和傳粉生物之間的故事,因此經(jīng)常會收到來自各地的蘭花植物標(biāo)本。就在這一天,懷著以往的喜悅,達(dá)爾文又打開了一個包裹,看到一份來自馬達(dá)加斯加的蘭花標(biāo)本,一眼就注意到這種蘭花有著驚人的花距。瞧,從唇瓣基部向后延伸的花距竟然長達(dá)30厘米。他不由地驚嘆起來:“天哪!什么樣的蟲子才能吸取花距中的蜜液呢?”正是這短短的“驚鴻一瞥”,讓飽覽群書,見多識廣,熱愛思考的達(dá)爾文有了一個石破驚天的大膽猜想:“既然有這么長的花距,那么在馬達(dá)加斯加一定生活著一種口器長度相當(dāng)?shù)奶於隇槠鋫鞣郏 ?/p> 19世紀(jì)中葉,達(dá)爾文提出的這樣一個“天才預(yù)言”,深深地吸引著許多前赴后繼的科學(xué)探索者。20世紀(jì)初期,有探險家在馬達(dá)加斯加發(fā)現(xiàn)了長喙天蛾的存在,從昆蟲學(xué)的角度佐證了達(dá)爾文的預(yù)言。直到20世紀(jì)末,德國科學(xué)家長期蹲守野外,借助遠(yuǎn)紅外照相機(jī)等設(shè)備,親眼目睹并記錄了夜幕下的馬達(dá)加斯加群島的精彩瞬間。在茂盛的森林里,一叢生機(jī)勃勃的大慧星蘭,盛開著一朵朵潔白芳香的大花,垂著一條條細(xì)長的花距,正吸引著口器長達(dá)30厘米的預(yù)測天蛾翩翩前來赴宴。這雖說不上有“鴻門宴”的嫌疑,但大慧星蘭長距末端處,甘醇甜美的蜜汁是多么誘人?。∵@樣豐富的蜜汁,正是長喙天蛾在眾多花叢中遠(yuǎn)遠(yuǎn)就嗅到的美味啊! 回顧達(dá)爾文的預(yù)言提出,到預(yù)言被證實,時間差不多過去了近一個半世紀(jì)。面對長喙天蛾與大慧星蘭的“親密接觸”,人們不由得驚嘆達(dá)爾文的預(yù)測是多么準(zhǔn)確而科學(xué)! 2、協(xié)同進(jìn)化競賽:天造地設(shè)的一對 當(dāng)達(dá)爾文看到大慧星蘭時,睿智的目光卻落在了那細(xì)長如帶的花距上,腦海里浮現(xiàn)出從未謀面過的長喙天蛾的長口器。按理說,當(dāng)時并沒有任何資料記載過長喙天蛾的存在,達(dá)爾文也沒有實地觀察過大慧星蘭的生存環(huán)境,是什么原因促使達(dá)爾文做出這樣一個 “天才判斷”呢? 當(dāng)然,我們知道達(dá)爾文搭乘貝格爾號進(jìn)行過為期5年的環(huán)球航??疾欤^察記錄過南半球諸多島嶼的各種生物種類及其地理分布情況,仔細(xì)研究過蘭花與傳粉昆蟲之間的關(guān)系,并出版過《蘭花的受精》一書,也講述過英國國內(nèi)外蘭花借助昆蟲傳粉的種種技巧。由此,不難看出,對蘭花傳粉有過深入研究的達(dá)爾文深深地知道,什么樣的花結(jié)構(gòu)適合吸引什么樣的傳粉昆蟲。這樣的推測理論,深深地吸引了后來眾多傳粉生物學(xué)家致力于花形態(tài)與傳粉模式之間的特定關(guān)系的研究,最終提出了“協(xié)同進(jìn)化”的傳粉生物學(xué)理論。通俗地說,看到什么樣的花兒,就可推測到什么樣的昆蟲為其傳粉?;蛘叻催^來說,周圍環(huán)境有什么樣的昆蟲就會開什么樣的花兒。那么,花與蟲之間到底演繹著什么樣的進(jìn)化關(guān)系呢? 正是看到大慧星蘭的潔白芳香的花朵,看到長距中內(nèi)藏的蜜腺,沉迷于蘭花傳粉研究的達(dá)爾文才得出了那樣一個大膽而又科學(xué)的猜想。這個經(jīng)典的達(dá)爾文猜想,最終導(dǎo)致了“協(xié)同進(jìn)化”理論的產(chǎn)生。即,在漫長的生物進(jìn)化中,植物和傳粉生物為了適應(yīng)自然環(huán)境,演化出專一而特定的互惠關(guān)系。最典型的例子莫過于榕果與榕小蜂的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。隱藏于榕果腔內(nèi)的小花,僅需要那些身體結(jié)構(gòu)小巧精密的榕小蜂鉆入榕果腔為其傳粉。而榕小蜂也心甘情愿地等待著榕果成熟時散發(fā)的芳香,歷盡千辛萬苦,鉆入果腔內(nèi),選擇溫暖舒適的癭花子房,產(chǎn)卵孵化。一方面,在子房內(nèi)發(fā)育成熟的雌小蜂,會鉆出榕果,帶著裝滿成熟花粉的花粉筐,奮力鉆出榕果,尋找下一個榕果,繼續(xù)傳宗接代。另一方面,榕果內(nèi)盛開的小花,通過榕小蜂的介入,成功地實現(xiàn)了異花授粉的目的,提高了后代的生存幾率。 3、為傳粉者而進(jìn)化:你是我的唯一 然而,回過頭來說,大慧星蘭開花一定是為了長喙天蛾的拜訪嗎?長喙天蛾非得去吸食大慧星蘭的花蜜嗎?研究發(fā)現(xiàn),大慧星蘭的花距通常在27-43厘米之間,花蜜也藏在花距的最末端位置,唯有那些具有超長口器的傳粉生物才能吸食到大慧星蘭的花蜜,近距離地親密接觸,方能實現(xiàn)花為蛾提供充足花蜜,蛾替花傳了花粉的“雙贏攻略”。在有長喙天蛾出沒的地方,不一定有大慧星蘭的出現(xiàn),但在大慧星蘭開花的地方,必定有長喙天蛾的存在。事實上,這種現(xiàn)象早在發(fā)現(xiàn)長喙天蛾為大慧星蘭傳粉的10多年前就有研究報道了。 1985年,瑞典科學(xué)家尼爾森研究小組在馬達(dá)加斯加島中部高原上,發(fā)現(xiàn)了另一種彗星蘭僅靠唯一的一種天蛾來傳粉。這種天蛾并非預(yù)測天蛾,而是其他天蛾種類。說它專一,首先是因為其生長的森林里,也有預(yù)測天蛾存在,且數(shù)量很多。其次,這種天蛾在口器的長度和寬度上有兩種不同的尺寸,唯有口器最長且最纖弱的天蛾被觀察到為其有效傳粉。這種彗星蘭對自己的傳粉生物的選擇要求具強烈的“排他性”,可以相當(dāng)有把握地吸引為自己有效傳粉的天蛾前來拜訪。這種適應(yīng)性,主要表現(xiàn)在彗星蘭的3個方面。第一,彗星蘭的花型結(jié)構(gòu)適合傳粉者拜訪時可以充分接觸到成熟的花粉。第二,彗星蘭的開花物候和傳粉者的行為有一定的時間約定。第三,彗星蘭釋放了一種特殊的化學(xué)氣味,為傳粉天蛾發(fā)出了“美食節(jié)開張”的“廣告宣傳”。當(dāng)然,對昆蟲而言,天蛾是不受這種專一性約束的。因為,除了為彗星蘭傳粉之外,這種天蛾也會拜訪其他長有花距的植物。 不難想象,對長喙天蛾來說,它的優(yōu)勢在于無論花距或長或短,都可以從容地拜訪長短距的物種,盡情地吸食花蜜。從這個角度而言,長喙天蛾對短距花的拜訪,是不能有效地為其傳粉的,它的取食對于植物來說,有些暴殄天物,純屬浪費。那長有短距的花就只能這樣眼睜睜地看著自己辛苦營造的資源被浪費了嗎?不!植物是頗有生存智慧的。針對這樣不勞而獲的“盜密者”,短距花自有自己的一套策略,它可以讓蜜腺分泌的花蜜味道難以下咽,甚至對盜密者有毒性,這樣就可以防止那些只取食不傳粉的長喙傳粉者了。同理,對于長距物種來說,它的距越長,產(chǎn)生的花蜜量越多,花蜜越有營養(yǎng),這樣便可獨家吸引長喙傳粉者的“眼球”啦!從這個角度而言,基于自然選擇進(jìn)化學(xué)說提出來的“協(xié)同進(jìn)化”理論又可以稍加修飾成“為傳粉者而進(jìn)化”的理論了。即植物為適應(yīng)自然環(huán)境中的傳粉者,會進(jìn)化出不同的形態(tài)特征,以此來吸引有效的傳粉生物為其授粉,繁衍后代。 4、癡情的花兒,距為誰生? 作為一個種類多達(dá)200多種,特產(chǎn)于非洲熱帶地區(qū)及其周圍島嶼的蘭花類群而言,彗星蘭屬具有超長的花距是一個重要的分類學(xué)特征。然而,隨著研究的深入,人們發(fā)現(xiàn)并非所有彗星蘭都是由天蛾來傳粉的,盡管它們都擁有白色的花冠、芳香的氣味、花距里儲藏有花蜜等。 留尼旺島是印度洋上的一個小島,距離馬達(dá)加斯加島僅有800公里。在這個孤立的小島上,生活著留尼旺島特有的兩種彗星蘭。由于島嶼地理隔離,這里的彗星蘭與其它地方的彗星蘭截然不同。它們沒有花香,也沒有超長的花距。其中一種叫長苞彗星蘭Angraecum bracteosum。它的花序較短促,擠擠挨挨地生長著2-10朵大小適中的星狀花?;ǘ錆嵃?,花瓣質(zhì)地稍厚為肉質(zhì),最顯眼的是它有一個綠色肉質(zhì)的大苞片而得名。長苞彗星蘭是留尼旺島上兩種特有彗星蘭中花距最短的一種,長僅有8毫米,寬不到4毫米,花距內(nèi)儲存的花蜜也很少。這樣一朵美麗的彗星蘭,又有誰為其傳粉呢?2006年和2008年,科學(xué)家發(fā)現(xiàn),這兩種留尼旺特有的彗星蘭失去了吸引天蛾前來傳粉的那些綜合特征,尤其是沒有花香,也沒有顯眼的長距,因此沒有觀察到天蛾前來傳粉。然而,令人吃驚的是,短距的彗星蘭卻成功地吸引了留尼旺島上的特有的白眼鳥前來為其傳粉??茖W(xué)家親眼目睹了白眼鳥落在短距彗星蘭上,乖巧機(jī)靈地取食花蜜,提高了彗星蘭的坐果率。對于靠長喙天蛾傳粉的其它彗星蘭種類來說,這聽上去的確與眾不同。然而,事實就是這樣,不同種類的植物,為適應(yīng)環(huán)境,尤其適應(yīng)現(xiàn)成的傳粉者,會演化出不同的花型特征。 當(dāng)然,我們試想一下,倘若植物對傳粉生物的專一性要求特別高,一旦“欽定”的專屬傳粉生物消失了,那千秋萬代的繁衍大事該如何完成呢?大千世界,無奇不有。2008年,法國科學(xué)家報道了留尼旺島上的一種蘭花(Jumellea stenophylla)。它擁有天蛾傳粉典型特征,花朵潔白芳香,花距長達(dá)14厘米,距內(nèi)花蜜豐富。然而,它卻不需要任何生物為其傳粉,就能成功結(jié)實。與其它長喙天蛾傳粉的蘭花種類相比,它的花期很短,僅可持續(xù)5天,黃昏時分,也不會散發(fā)出任何有特異性的強烈氣味或甜蜜芳香。然而,簡單的隔離套袋實驗的結(jié)實率竟然比自然生長的還高。由此看來,這種孤傲的留尼旺蘭花徒有一身吸引傳粉昆蟲的美麗外表。放棄異花授粉的“優(yōu)生優(yōu)育”條件,而重拾自花授粉的繁殖機(jī)制,這樣的轉(zhuǎn)變不是逆天了嗎?其實,留尼旺有很多長距植物,多數(shù)行自花授粉的繁殖方式。這樣看來,讓人想象到茫茫大洋上的群島,在形成每一個孤立小島時,原有的植物和傳粉者也隨之被隔離或消失。正是由于專一性特強的傳粉者喪失,為繁衍后代,植物只能適應(yīng)環(huán)境,被迫加強自花授粉的機(jī)制。這般癡情的花兒,有誰會懂呢? 圖片來源,網(wǎng)絡(luò)http://www.pbase.com/rogiervanvugt/image/155029109 |
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