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在苔蘚植物世界中,有一些物種自首次發(fā)表描述以后,在相當(dāng)長的一段時間內(nèi)再也未被人發(fā)現(xiàn),比如,云南無軸蘚(Archidium yunnanense)、云南刺果蘚(Symphyodon yuennanensis)、厚邊擬平蘚(Neckeropsis takahashii)、玉龍縮葉蘚(Ptychomitrium yulongshanum)、習(xí)氏砂蘚(新擬)(Racomitrium shevockii)、亮蒴蘚(Shevockia inunctocarpa)、云南變齒蘚(Zygodon yuennanensis)等。在植物志中大凡標(biāo)注有“known only from the type material”字樣的物種,就很有可能屬于這類在野外極難一睹真容的物種。 隨著距離發(fā)表日期越來越遙遠(yuǎn),這些罕見的物種一旦現(xiàn)身,多半能冠以“rediscovery”等關(guān)鍵詞博得學(xué)界同行們的關(guān)注。因?yàn)樵诘皖l分布物種的背后,總能從生境質(zhì)量、傳播途徑、生活史策略甚至采集關(guān)注度等角度出發(fā),勾勒出一個還比較有趣的故事。 在人們關(guān)注特有種及狹域分布物種的同時,還有一些苔蘚植物種類雖然在分布上跨越了較大的地理尺度,但由于雌雄異株的緣故,雌性植株上的孢子體在分類學(xué)文獻(xiàn)中卻從未被記錄過因此找到這類物種的孢子體并加以描述,也是苔蘚植物野外考察的重要使命之一。 孢子體:是苔蘚植物重要的繁殖器官,但苔蘚植物的傳播對孢子的依賴程度在不同的種類之間存在著較大的差異。除以孢子傳播為代表的有性繁殖之外,借助芽孢和營養(yǎng)體碎片等無性繁殖手段繁衍后代也是苔蘚植物在多樣化的生境中所演化出來的傳播策略。于是,有很多苔蘚植物(尤以水生類苔蘚最為明顯),自從發(fā)現(xiàn)、描述和發(fā)表以來,其孢子體一直就是個謎,因而往往成為苔蘚植物學(xué)家心頭的遺憾。 今天要介紹的主角:亮綠圓尖蘚(Bryocrumia vivicolor),正是這樣一個物種。
圖1 亮綠圓尖蘚Bryocrumia vivicolor及其孢蒴 故事得從上個世紀(jì)50年代的美國開始。1951年Duke大學(xué)的Lewis E. Anderson在南卡羅來納州采集到一份具有特殊圓鈍葉尖結(jié)構(gòu)的蘚類植物標(biāo)本,并交給當(dāng)時的苔蘚學(xué)前輩E. B. Bartram先生研究。Bartram很快便將這份標(biāo)本發(fā)表并命名為安氏扁錦蘚(Glossadelphus andersonii),同時他也提到,由于孢子體信息的缺失,將這個種放置于扁錦蘚屬也并不排除不妥當(dāng)?shù)某煞帧?4年后,加拿大自然博物館的苔蘚學(xué)大牛H. A. Crum教授根據(jù)葉尖圓鈍的類型和葉細(xì)胞前角突的形態(tài)學(xué)證據(jù),將這個種移置于鱗葉蘚屬(Taxiphyllum M. Fleisch.)。又過了15年,可能不甘心的Anderson借助掃描電子顯微鏡證實(shí)了這個物種的葉細(xì)胞無疣狀突起結(jié)構(gòu),并依據(jù)其鱗毛圓鈍狀這一獨(dú)特而重要的形態(tài)特征,建立了一個紀(jì)念Crum的新屬,圓尖蘚屬(Bryocrumia L. E. Anderson)。至此,30年前Anderson采集到的那個未知物種,在兩個苔蘚學(xué)家之間轉(zhuǎn)了一圈,又回到了自己的懷抱,當(dāng)時那個種的新名字叫:Bryocrumia andersonii (Bartr.) L. E. Anderson,種加詞和命名人均為同一個人的名字,這在植物學(xué)界也是算是相當(dāng)罕見的情形了。 1987年,圓尖蘚屬(Bryocrumia)很快就有了第二個成員,這是紐約植物園W. R. Buck以一個印度物種Taxithelium vivicolor為基名所作的新組合:Bryocrumia vivicolor (Brotherus & Dixon) W. R. Buck。盡管Buck教授也討論過這個新組合與B. andersonii同物異名的可能性,但考慮到一個在北美東海岸,一個在印度,且可供研究材料均無孢子體,故對后者并未作任何分類學(xué)處理。 1989年,由美國密蘇里植物園和中國科學(xué)院昆明植物研究所聯(lián)合組建的中美滇西苔蘚植物考察隊(duì)在大理州的漾濞縣采集到了與Bryocrumia andersonii極為相似的物種,在研究過P. L. Redfearn采自云南的憑證標(biāo)本之后, Anderson 確認(rèn)了北美、印度和中國云南的標(biāo)本為同一物種,并根據(jù)命名優(yōu)先法則,保留了vivicolor的種加詞,至此,圓尖蘚屬成為一個泛熱帶分布的單種屬。 時間轉(zhuǎn)眼來到2015年秋,在美國國家地理學(xué)會的資助下,筆者有幸在云南中部及西南各地州開展了為期22天的水生苔蘚植物野外采集(相關(guān)新聞報道詳見http://www.kun.ac.cn/article/show/id/300)。 隨著標(biāo)本鑒定工作的推進(jìn),筆者很快發(fā)現(xiàn)亮綠圓尖蘚在玉溪、紅河、普洱、臨滄、保山、怒江和大理等地州均有分布。同時這也是自亮綠圓尖蘚在漾濞縣被發(fā)現(xiàn)以來,近20年來在云南的首次報道(Redfearnet al. 1989)。在這些標(biāo)本中,筆者分別在滄源縣、金平縣和漾濞縣的種群中發(fā)現(xiàn)了具有成熟孢子體的植株,這是該物種于1914年被描述以來,首次在野外采集到包括雌苞葉和孢蒴在內(nèi)的孢子體。
圖2 A葉片;B雌苞葉;C鱗毛 此次發(fā)現(xiàn)的亮綠圓尖蘚的孢蒴,具有典型的灰蘚類蒴齒,故將其歸于灰蘚科是不容置疑的。而雌苞葉圓鈍的葉尖(圖2B),是在形態(tài)上對圓尖蘚屬這個屬獨(dú)立存在的最有力支持。
圖3 亮綠圓尖蘚的生境 從已采集的標(biāo)本來看,所有的亮綠圓尖蘚均在具有充沛水分條件的生境中發(fā)現(xiàn),與之前報道生境為“wet rock”有所不同的是,在云南各地種群中,除綠春和福貢的標(biāo)本是在潮濕的巖壁上采集之外,其余所有個體均棲息于被水體淹沒的溪流或瀑布中,這在一定程度上也成為為什么其孢子體遲遲未見報道的重要原因。因?yàn)榱鲃拥乃鲗τ谔μ\植物孢子體的孕育過程是一種極大的干擾,故采取無性繁殖策略的苔蘚在水生環(huán)境中具有更強(qiáng)的競爭優(yōu)勢。
圖4 亮綠圓尖蘚在云南的分布示意圖(五角星表示具有孢蒴的種群) 值得注意的是,亮綠圓尖蘚在云南呈現(xiàn)出在“田中線”以西的分布格局(圖4),這很可能暗示了這個物種具有較為古老的起源特征,但隨著亮綠圓尖蘚在非洲(O'Shea, 2006)、亞洲(Redfearn等1989; Ma 等 2016)和北美洲(Anderson, 1980)的分布報道,有關(guān)這個物種的生物地理學(xué)問題變得愈發(fā)撲朔迷離起來。
參考文獻(xiàn) Anderson L.E. 1980. Bryocrumia, a new genus of Hypnaceae (Musci).Phytologia, 45: 63–66. Ma W.Z., Shevock J.R., & He S. 2016. The first discovery on the sporophytes of a rheophytic moss: Bryocrumiavivicolor (Musci, Hypnaceae). Phytotaxa, 265 (1): 73–78. O'Shea B. J. 2006. Checklist of the mosses of sub-Saharan Africa (version 5, 12/06).Tropical Bryology Research Reports, 6: 1–252. Redfearn P.L.J., Wu P.C., He S. & Su Y.G. 1989.Mosses new to mainland China.The Bryologist 92: 183–185. |
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