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　　地衣是一類特殊的藻菌共生體，是由共生藻與共生菌通過互惠共生的方式而形成的完整而穩(wěn)定的微型生態(tài)系統(tǒng)，因此具有了很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，從南、北兩極到赤道，從高山到沙漠中心都有地衣的分布。目前，全球已知的地衣物種數(shù)為19,387種，這其中99%的地衣共生菌是子囊菌，僅1%是擔(dān)子菌，這類地衣被稱為擔(dān)子地衣（basidiolichen）。

　　中國的擔(dān)子地衣主要分布在中國南部的云南、福建、臺灣等地區(qū)。相對于子囊地衣，由于擔(dān)子地衣與非地衣型真菌的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系更近，因此它對探索地衣的藻菌共生機(jī)理具有重要意義。

圖1：擔(dān)子地衣的傘形子實(shí)體（左）和棒狀子實(shí)體（右）。攝影：王立松 

　　擔(dān)子地衣的有性繁殖可形成傘形或棒狀的子實(shí)體（即擔(dān)子果，圖1）。由于早期對擔(dān)子地衣缺乏認(rèn)識，一些地衣學(xué)家采集擔(dān)子地衣時(shí)僅采集了地衣體部分，并將其視為無性地衣體，例如荷菇屬（Coriscium Vain. 1890）；而子實(shí)體部分則被真菌學(xué)家采集，并作為獨(dú)立存在的非地衣型真菌研究，例如臍菇屬（Omphalina Quél. 1886）。直至70年代后，真菌學(xué)家 Roskin 和 Oberwinkler 等通過電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)了擔(dān)子菌與藻類之間的共生關(guān)系，更多的擔(dān)子地衣才被重新認(rèn)識。隨著現(xiàn)代分子技術(shù)在地衣分類系統(tǒng)中的應(yīng)用，通過特定基因片段的測序（如 ITS 等），更為客觀地證明了擔(dān)子地衣的擔(dān)子果部分與地衣體部分的真菌是完全相同的，這為進(jìn)一步認(rèn)識擔(dān)子地衣提供了大量的信息，例如地衣小荷葉屬（Lichenomphalia Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys 2002）就是在此研究基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)的新屬（圖2）。

圖2. 地衣小荷葉屬的野外生境照片。攝影：王立松 

　　早期中國的擔(dān)子地衣中絕大多數(shù)物種是由真菌學(xué)家進(jìn)行研究，且僅有對單個(gè)屬、種的形態(tài)分類零星報(bào)道，缺乏分子系統(tǒng)學(xué)的支持，物種分布和屬種間系統(tǒng)關(guān)系不清。近年，中國科學(xué)院昆明植物研究所王立松課題組首次對中國的擔(dān)子地衣展開了系統(tǒng)的分類研究。在本研究開展之前，中國報(bào)道的擔(dān)子地衣大多被放到了雞油菌目（Cantharellales）、多枝瑚屬（Multiclavula）當(dāng)中。1986年，真菌學(xué)家 Petersen、臧穆首次在云南西雙版納發(fā)現(xiàn)了多枝瑚屬 1新種，即：中華地衣多枝瑚 ( M.sinensis )，以及中國新記錄種濕地多枝瑚 ( M.fossicola )；1996年，臧穆在中國橫斷山區(qū)相繼又報(bào)道了該屬的4個(gè)種。本研究通過系統(tǒng)的標(biāo)本補(bǔ)點(diǎn)采集、模式標(biāo)本研究、形態(tài)學(xué)和解剖特征研究、原產(chǎn)地新鮮標(biāo)本 DNA 分子材料的采集、特征片段的擴(kuò)增、以及系統(tǒng)發(fā)育分析等研究方法，綜合分析了該類擔(dān)子地衣的表型與基因型數(shù)據(jù)，重新對物種的分類界線進(jìn)行了界定。研究表明，中國并不存在多枝瑚屬擔(dān)子地衣，上述報(bào)道的多枝瑚屬物種實(shí)際上均為蓮葉衣目（Lepidostromatales）、麗燭衣屬( Sulzbacheromyces B.P. Hodk. & Lücking )下的物種，中國共有4種，其中包含2個(gè)新種，即：雙色麗燭衣 Sulzbacheromyces bicolor D. Liu, Li S. Wang & Goffinet 和云南麗燭衣S.yunnanensis D. Liu, Li S.Wang & Goffinet；以及由兩個(gè)已知物種構(gòu)成的新組合濕地麗燭衣 S.fossicolus（= M. fossicola）和中華麗燭衣S.sinensis（= M. sinensis）。

　　在研究過程中科研人員還發(fā)現(xiàn)，眼斑芫箐（Mylabris cichorii）以云南麗燭衣為食，該種的群落分布與眼斑芫箐的分布和生活史有重合，推測二者可能存在互惠關(guān)系（圖3）。該圖片也被作為了最新一期的 Mycologia (Vol. 107, No. 5)封面。

圖3. 眼斑芫箐正在啃食云南麗燭衣。攝影：王立松 

　　同時(shí)，王立松課題組也通過國際合作研究，獲得了非洲和南美洲等地區(qū)的分子材料，包含了蓮葉衣目下的三個(gè)屬：球皿葉屬（Ertzia）, 蓮葉衣屬（Lepidostroma）和麗燭衣屬。至此，本研究已包含了全球蓮葉衣目下的所有物種，澄清了蓮葉衣目下各屬、種間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系（圖4）。研究成果以 Circumscription and phylogeny of the Lepidostromatales ( lichenized Basidiomycota ) following discovery of new species from China and Africa 為題，發(fā)表在最新一期的真菌學(xué)主流期刊 Mycologia 上。

　　圖4. 基于 LSU 和 SSU 片段建立的蓮葉衣目及近緣類群系統(tǒng)發(fā)育樹。 

　?。ㄘ?zé)任編輯：李雪）