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　　誠(chéng)如我們所見(jiàn)，動(dòng)物需要躲避或警示天敵，還需要辨識(shí)同類(lèi)，其體色很大程度上取決于這些需求。而植物則罕有隱藏自己的需求，它們轉(zhuǎn)而通過(guò)利刺、厚皮、毛被和毒素保護(hù)自己。 

　　——華萊士，1877 《動(dòng)植物的色彩》 

　　我們對(duì)生物色彩在防御功能方面的認(rèn)識(shí)幾乎都來(lái)自動(dòng)物——被寫(xiě)入教科書(shū)的經(jīng)典概念：偽裝、警戒、擬態(tài)等幾乎都以動(dòng)物為案例。生物色彩研究的先驅(qū)華萊士曾認(rèn)為植物“罕有隱藏自己的需求”，因而并未在其關(guān)于動(dòng)植物色彩的經(jīng)典著作中花費(fèi)多少筆墨。

　　不過(guò)，近年來(lái)越來(lái)越多的證據(jù)表明，這些令人著迷的概念并不是動(dòng)物的專(zhuān)利。

　　關(guān)于植物利用偽裝躲避天敵的零星猜測(cè)早在150年前就已出現(xiàn)，但一直沒(méi)有嚴(yán)格的實(shí)證研究。近年來(lái)，色彩測(cè)量技術(shù)、動(dòng)物感官和其他相關(guān)領(lǐng)域的研究不斷發(fā)展，使得生物色彩這一經(jīng)典的進(jìn)化生物學(xué)話題重新煥發(fā)生機(jī)。不少證據(jù)表明，植物也可能利用多種偽裝策略來(lái)防御天敵。

　　近日，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所副研究員牛洋、研究員孫航與英國(guó)?？巳卮髮W(xué)教授馬丁-史蒂文，就在植物偽裝領(lǐng)域開(kāi)展了系列合作研究。

圖1. 可能被動(dòng)植物公用的幾類(lèi)偽裝策略及其案例。（Martin Stevens、 牛洋、Keith Green；） 

　　對(duì)于偽裝，動(dòng)物和植物都有哪些相同點(diǎn)？ 

　　背景匹配：利用自身色彩和形態(tài)融入背景，讓觀察者難以發(fā)現(xiàn)。其實(shí)就是過(guò)去教科書(shū)中所稱(chēng)的“保護(hù)色”（不過(guò)該名稱(chēng)不合適，建議棄用）。

　　破壞性花紋：通過(guò)特殊花紋營(yíng)造偽邊緣效果，讓真實(shí)輪廓不易暴露。例如濱蟹，以及許多植物的種子。

　　喬裝：與某些無(wú)關(guān)緊要的物體（例如石頭、枯葉或小樹(shù)枝）相似，讓觀察者難以辨認(rèn)。例如形似成鳥(niǎo)糞的鳳蝶幼蟲(chóng)，以及形似石塊的石生花屬植物。

　　偽飾：就地取材，利用這些外在材料裝飾自己。例如，蜘蛛蟹用海藻裝飾自己，而有的沙丘或海濱植物由于具有粘性腺毛而被動(dòng)地被沙粒包裹，呈現(xiàn)相似偽裝效果。

　　對(duì)于偽裝，植物為什么不如動(dòng)物？ 

　　盡管證據(jù)越來(lái)越多，但植物偽裝的案例遠(yuǎn)不如動(dòng)物那么普遍，其原因除缺乏關(guān)注外，可能還在于動(dòng)植物之間的固有差異。與動(dòng)物相比，大多數(shù)植物在其生命的大部分階段里有很多限制，這些限制因素可能影響了偽裝的進(jìn)化。

　　體色不夠自由： 

　　我們知道植物界的主流色彩是綠色，因?yàn)橹参镄枰ㄟ^(guò)光合作用來(lái)養(yǎng)活自己。而非光合色素的存在可能會(huì)影響植物的光合效率，且單是制造這些“非主流”色素本身可能就需要額外的資源投入。

　　防御不夠有效： 

　　植物的根基是不能動(dòng)的，這就意味著即使擁有偽裝，其防御效果與動(dòng)物相比也要大打折扣。因?yàn)樘鞌硨⒂懈鄼C(jī)會(huì)通過(guò)其他線索，和反復(fù)學(xué)習(xí)來(lái)定位這些不能動(dòng)的目標(biāo)。此外，由于不能移動(dòng)，動(dòng)物的某些本領(lǐng)，比如主動(dòng)選擇最佳的藏身地點(diǎn)的這種本領(lǐng)，就難以被植物掌握。

　　植物太過(guò)堅(jiān)強(qiáng)： 

　　某種特征的進(jìn)化與自然選擇的強(qiáng)度息息相關(guān)，改變更容易發(fā)生在那些脆弱的物種或環(huán)節(jié)。想象一下，您不大可能像為植物剪枝那樣對(duì)待動(dòng)物。正因?yàn)閯?dòng)物相對(duì)脆弱，它們?cè)诜烙矫娴娜魏挝⑿「倪M(jìn)都可能帶來(lái)巨大的收益，從而鞏固這些改進(jìn)。而植物則太過(guò)堅(jiān)強(qiáng)，組成它們的零件——枝條、花、葉——可以不斷重復(fù)或再生。對(duì)它們而言，很多表型的改變并不能最終轉(zhuǎn)化為實(shí)質(zhì)的生存優(yōu)勢(shì)，或者需要更強(qiáng)的選擇壓力造才能使優(yōu)勢(shì)體現(xiàn)出來(lái)。

　　野生的、生存壓力巨大的，或者自身比較脆弱的植物，更需要“偽裝” 

　　在某些環(huán)境、某些植物或是植物生命中的某些階段，上述限制可能會(huì)被削弱，于是特殊的外形得以進(jìn)化。 

圖2. 左：香晶蘭等腐生植物，由于不需光合作用，在體色方面可以有更大自由度；中：高山流石灘等開(kāi)闊環(huán)境可能有利于偽裝的進(jìn)化；右：專(zhuān)食性或寡食性天敵（例如多數(shù)蝶類(lèi)）可能對(duì)植物施加更強(qiáng)的選擇壓力。（牛洋、 Jim Fowler；） 

　　因此，偽裝可能更多地出現(xiàn)在非自養(yǎng)植物中（例如腐生植物，它們的體色選擇更自由）、出現(xiàn)在開(kāi)闊的環(huán)境中（例如高山流石灘或沙地、戈壁，這里的選擇壓力更大）、出現(xiàn)在被專(zhuān)性天敵危害的植物中（由它們施加的選擇壓力更大），或者出現(xiàn)在個(gè)頭小的植物或脆弱的生命階段（例如種子或小草本，它們更脆弱）。

圖3. 左：表型多態(tài)性常在偽裝類(lèi)群中出現(xiàn)，不同表型個(gè)體如何共存是重要的進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)題。中：偽裝的效果特別依賴(lài)其所在的環(huán)境，相似的背景環(huán)境可能引起不同類(lèi)群物種的趨同進(jìn)化（上下圖為同在流石灘出現(xiàn)的不同科的植物）；右：同理，生長(zhǎng)在不同環(huán)境的同一物種，也可能發(fā)生適應(yīng)性的表型分異。（牛洋、孫航） 

　　偽裝為探討許多進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)題提供契機(jī) 

　　這些問(wèn)題包括（但不限于）天敵如何搜索植物，其搜索機(jī)制如何影響表型多態(tài)的進(jìn)化？色彩防御和其他形式植物防御之間的關(guān)系如何？局部適應(yīng)如何影響植物的表型分化，其具體機(jī)制如何？如果天敵（取食者）和朋友（傳粉者）都靠視覺(jué)定位植物，這對(duì)敵友矛盾該如何解決？面臨強(qiáng)大的人類(lèi)采集壓力，植物的色彩特征如何進(jìn)化？

　　因此，偽裝作為生物適應(yīng)環(huán)境的經(jīng)典案例，為一系列進(jìn)化生物學(xué)研究提供了土壤。

　　（責(zé)任編輯：李雪）