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青藏高原號(hào)稱“地球第三極”和“世界屋脊”，其高度占據(jù)對(duì)流層的三分之一，是地球系統(tǒng)一個(gè)獨(dú)特的地理單元。人們通常認(rèn)為這里是“生命的禁區(qū)”。以青藏高原北部的羌塘高原為例，平均海拔高度在4600米以上，年平均溫度在零度以下，空氣異常稀薄并常年伴有強(qiáng)風(fēng)，是我國氣候條件最為惡劣、生態(tài)環(huán)境極為脆弱的典型區(qū)域。
青藏高原（圖片來源：視覺中國） 但事實(shí)上，青藏高原是一個(gè)充滿生機(jī)的世界，分布有豐富的動(dòng)植物。許多物種不僅能在嚴(yán)酷的高原生存下來，而且能夠繁衍后代。那么，它們是如何適應(yīng)極端環(huán)境的呢？下面就來看看植物都有什么高招吧！ “低調(diào)”生長(zhǎng)：應(yīng)對(duì)低溫、干旱、強(qiáng)風(fēng) 溫度和水分是影響植物生長(zhǎng)的兩個(gè)最重要的環(huán)境因子。還是以羌塘高原為例，其年平均氣溫在攝氏零度以下，即使在炎熱的夏季，這里的月平均溫度也不會(huì)超過15攝氏度；年均降水量小于500毫米，但蒸發(fā)強(qiáng)度高于1800毫米；年平均風(fēng)速超過3米/秒，月平均最高風(fēng)速可達(dá)6.4米/秒。多數(shù)地區(qū)的年平均大風(fēng)天數(shù)超過80天，部分地區(qū)甚至超過了160天。因此，生長(zhǎng)在這一地區(qū)的植物既要應(yīng)對(duì)低溫對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，又要應(yīng)對(duì)強(qiáng)烈的大風(fēng)以及由此導(dǎo)致的強(qiáng)烈蒸發(fā)引發(fā)的干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。
羌塘高原的典型景觀圖（圖片來源：作者拍攝） 為了應(yīng)對(duì)高原的低溫、干旱和強(qiáng)風(fēng)的惡劣環(huán)境，植物通常采用的一種生存方式是變矮、甚至貼著地面生長(zhǎng)，因此整個(gè)羌塘高原既沒有參天大樹，也沒有“風(fēng)吹草低見牛羊”的草原，這使得這一地區(qū)的植物顯得比較“低調(diào)”。不要小看這種矮化的植物，這樣一方面能避免強(qiáng)風(fēng)引起的強(qiáng)烈蒸騰導(dǎo)致植物水分喪失，另一方面則能避免較低的氣溫對(duì)植物的凍害以及凍融過程引起的細(xì)胞生理干旱。
矮小的囊種草（左）和金露梅（右）（圖片來源：作者拍攝） 提到植物的矮化，我們最先想到的是高山流石灘上的“墊狀植物”。“墊狀植物”是對(duì)具有球形或半球形表面的植物的總稱，有極端縮短的莖、密集的葉或者小枝，是植物經(jīng)過多年輻射性生長(zhǎng)而形成的緊密簇生結(jié)構(gòu)。墊狀植物的壽命很長(zhǎng)，在高海拔生境內(nèi)，墊狀植物是最具代表性的高度特化植物生活型的模式種類。羌塘高原最常見的墊狀植物有囊種草（Thylacospermum caespitosum）、無心菜屬（Arenaria）、點(diǎn)地梅屬（Androsace）、墊紫草屬（Chionocharis）和委陵菜屬（Potentilla）等類群。 這些植物呈墊狀或者密集匍匐狀生長(zhǎng)，不但適應(yīng)了羌塘高寒、強(qiáng)旱等極端環(huán)境，還會(huì)改善生長(zhǎng)位置及周邊生境的土壤理化性質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)成分和水熱條件，由此形成了墊狀植物內(nèi)部相對(duì)較為良好的微環(huán)境，而這種微環(huán)境的改變能夠顯著提高群落水平的物種多樣性和豐富度，在群落物種組成和結(jié)構(gòu)方面起著重要的調(diào)節(jié)作用。
矮小的高原點(diǎn)地梅（左）和西藏微孔草（右）（圖片來源：作者拍攝） 已有的研究表明，墊狀或者密集生長(zhǎng)的植物內(nèi)部均能為其它非墊狀植物的幼苗建成以及植株存活提供良好的水分條件和營(yíng)養(yǎng)供給，為其他植物種類提供了明顯優(yōu)于周圍裸地的小生境，這些結(jié)果最終可能會(huì)導(dǎo)致冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化。墊狀植物被認(rèn)為是植物種間協(xié)作共存機(jī)制在高海拔生境內(nèi)的最典型代表，是高寒生態(tài)系中的關(guān)鍵植物類群。 值得一提的是，盡管墊狀植物具有重要的生態(tài)學(xué)價(jià)值和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，但是墊狀植物的生活周期普遍非常長(zhǎng)、生長(zhǎng)緩慢，一旦被破壞通常在短時(shí)間內(nèi)很難恢復(fù)，因此以墊狀植物為關(guān)鍵類群的生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，需要我們提供更大力度的保護(hù)。 “高調(diào)”開花：吸引更多的傳粉昆蟲 羌塘高原地區(qū)的植物都比較矮小，顯得非?！暗驼{(diào)”，但是，它們開花的時(shí)候就顯得非?！案哒{(diào)”了。這些矮小植物的花顏色多樣、大小不一，使得羌塘高原在植物的開花季節(jié)（通常為6-8月份）呈現(xiàn)出繽紛多彩的景色。
羌塘高原（圖片來源：作者拍攝） 對(duì)于植物來說，開花的唯一目的就是為了通過傳粉產(chǎn)生種子。植物的傳粉方式主要分為自花傳粉和異花傳粉，其中自花傳粉不依賴于傳粉媒介，一棵植物就能產(chǎn)生種子；而異花傳粉則需要媒介的幫助在不同的植物間完成傳粉。在環(huán)境惡劣的高海拔地區(qū)，能夠?yàn)橹参飩鞣鄣膭?dòng)物種類本身就少，而在環(huán)境更為惡劣的羌塘高原就更少了。 通常的觀點(diǎn)可能會(huì)認(rèn)為，在惡劣的環(huán)境中植物應(yīng)該多數(shù)通過不依賴媒介傳粉的自花傳粉的方式產(chǎn)生種子。但實(shí)際調(diào)查的結(jié)果恰好相反，在群落水平上，高海拔地區(qū)采用異花傳粉產(chǎn)生種子的植物比例要高于低海拔地區(qū)。 為什么惡劣的自然環(huán)境不利于昆蟲的傳粉，而植物卻普遍采用異花傳粉的方式呢？原來，通過異花傳粉產(chǎn)生的后代比自花傳粉產(chǎn)生的后代有更高的生長(zhǎng)和存活能力。 在高海拔地區(qū)，傳粉昆蟲通常為熊蜂，熊蜂具有自身產(chǎn)生熱量的本領(lǐng)，因此可以在環(huán)境惡劣的高原地區(qū)普遍生存。植物可以通過多種方式來吸引昆蟲，其中最主要的一種就是增強(qiáng)花的展示度以增加對(duì)昆蟲的吸引能力。 植物增強(qiáng)花展示度的方式主要有兩種，一種是開比較大的花，但花數(shù)量很少，比如藏波羅花等植物；另一種形式是開比較小的花，但是花的數(shù)量很多，比如墊紫草、高山葶藶、獨(dú)一味等植物。除了花的大小和數(shù)量外，花的顏色也是多種多樣，但整體來看藍(lán)-紫色、黃色、白色等占主導(dǎo)地位，相對(duì)來說紅色的花較為少見，這主要與熊蜂的視角有關(guān)。多樣的花顏色、不同花大小和數(shù)量的組合是植物發(fā)出的一種廣告信號(hào)，目的都是為了吸引昆蟲為花傳粉。
開花少但花大的多刺綠絨蒿（左）和藏波羅花（右）（圖片來源：作者拍攝） 當(dāng)然，植物發(fā)出的這些廣告信號(hào)并非是“空手套白狼”，植物同樣為昆蟲準(zhǔn)備了豐厚的食物報(bào)酬——花蜜或者花粉，昆蟲在獲得這些報(bào)酬的同時(shí)也為植物完成傳粉。 值得注意的是，盡管熊蜂具有適應(yīng)高原環(huán)境的能力，但整體來看數(shù)量仍然不多，因此一棵植物上并不是所有的花都會(huì)結(jié)種子，但植物仍然每年都會(huì)大量開花，這種類似“守株待兔”的現(xiàn)象一方面是為了吸引昆蟲而發(fā)出的廣告信號(hào)，另一方面也說明植物通過昆蟲協(xié)助授粉產(chǎn)生種子對(duì)于植物本身具有非常重要的意義。
開花多但花較小的墊狀點(diǎn)地梅（左）和藏玄參（右）（圖片來源：作者拍攝） 結(jié)語 整體來看，植物本身“低調(diào)”的生長(zhǎng)是對(duì)羌塘高原惡劣自然環(huán)境的適應(yīng)，而“高調(diào)”的開花則是對(duì)羌塘高原傳粉昆蟲稀少的適應(yīng)，因此生長(zhǎng)在這里的植物都有一套獨(dú)特的適應(yīng)本地區(qū)自然環(huán)境的方法。 羌塘高原的植物雖然物種相對(duì)匱乏，但卻保留了大量特殊的基因資源，這些基因資源將為我們解析高山植物的適應(yīng)性和極端環(huán)境中的新品種選育提供海量的遺傳信息。正如之前指出，這一地區(qū)的生態(tài)環(huán)境非常脆弱，在考察和開發(fā)利用的同時(shí)需要加大對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)力度。 （責(zé)任編輯：李雪）
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