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　　編者按：種瓜得瓜，種豆得豆，種子到底有多神奇？中科院之聲與中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所聯(lián)合開設(shè)“凡此種種”專欄，為大家講述種子的有趣故事，介紹大自然中匠心獨(dú)具的種子植物。

　　種子的形成是植物從低級(jí)到高級(jí)演化的重要產(chǎn)物，種子的形成遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于人類的誕生。人類利用稻、黍、粟、麥等物種的種子進(jìn)行馴化和培育，不僅為文明起源奠定了基礎(chǔ)，也為人類的生存提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

　　種子植物（Spermatophyte）分為裸子植物和被子植物，是植物界中最高等、最繁茂的類群，有喬木、灌木、藤本、草本等。其體內(nèi)有完善的輸導(dǎo)系統(tǒng)（維管組織--韌皮部和木質(zhì)部），以種子為最主要的繁殖器官?，F(xiàn)已知種子植物約25萬種(Cantino et al., 2007)，占植物總數(shù)的一半。

　　已知最早的具有種子樣結(jié)構(gòu)的植物化石，是發(fā)現(xiàn)于比利時(shí)泥盆紀(jì)紀(jì)（距今約3.85億年）的Runcaria，其雌配子體被珠被包裹，而大孢子囊被一個(gè)開放的絲狀珠被包裹著，但這不是真正的種子，而只代表了種子演化過程中的一種中間狀態(tài)（Gerrienne et al., 2004）。編者按：種瓜得瓜，種豆得豆，種子到底有多神奇？中科院之聲與中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所聯(lián)合開設(shè)“凡此種種”專欄，為大家講述種子的有趣故事，介紹大自然中匠心獨(dú)具的種子植物。 

　　種子的形成是植物從低級(jí)到高級(jí)演化的重要產(chǎn)物，種子的形成遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于人類的誕生。人類利用稻、黍、粟、麥等物種的種子進(jìn)行馴化和培育，不僅為文明起源奠定了基礎(chǔ)，也為人類的生存提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

　　種子植物（Spermatophyte）分為裸子植物和被子植物，是植物界中最高等、最繁茂的類群，有喬木、灌木、藤本、草本等。其體內(nèi)有完善的輸導(dǎo)系統(tǒng)（維管組織--韌皮部和木質(zhì)部），以種子為最主要的繁殖器官?，F(xiàn)已知種子植物約25萬種(Cantino et al., 2007)，占植物總數(shù)的一半。

　　已知最早的具有種子樣結(jié)構(gòu)的植物化石，是發(fā)現(xiàn)于比利時(shí)泥盆紀(jì)紀(jì)（距今約3.85億年）的Runcaria，其雌配子體被珠被包裹，而大孢子囊被一個(gè)開放的絲狀珠被包裹著，但這不是真正的種子，而只代表了種子演化過程中的一種中間狀態(tài)（Gerrienne et al., 2004）。

 

圖1. Runcaria heinzelinii Stockmans化石圖 

 

圖2. A. Runcaria heinzelinii Stockmans標(biāo)本復(fù)原圖；B. 整個(gè)大孢子囊的位置（Gerrienne et al., 2004） 

　　 

　　在泥盆紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的無脈蕨（Aneurophyton）和古蕨（Archaeopteris）化石，有著“裸子植物的典型結(jié)構(gòu)”和“類似蕨類的繁殖”，被叫做“前裸子植物”（Progmnosperms），它們可能是種子植物的直接祖先（Beck,1962; 1971）。

 

圖3. 重建的古蕨屬植物  

A. 重建的植株的外貌；B. 枝條；C. 生殖枝孢子囊內(nèi)有大、小孢子之分（百度文庫(kù)：植物的起源和演化） 

　　前裸子植物在石炭紀(jì)演化中有兩個(gè)主要類群（Hilton, 2007）：

　　1、種子蕨（Pteridosperms），有蕨類的營(yíng)養(yǎng)體和真正的種子。石炭紀(jì)的鳳尾松蕨（Lyginopteris oldhamii）就是以種子進(jìn)行繁殖的，它是目前被研究得最清楚的種子蕨，其種子小型，外有1杯狀包被，其上生有腺體，據(jù)推測(cè)種子蕨可能是蘇鐵類和被子植物的祖先（Crookall, 1930）。

 

圖4. 鳳尾松蕨復(fù)原素描圖（圖片來自網(wǎng)絡(luò)） 

　　2、科達(dá)類植物（Cordaitales），它的繁殖器官著生于遠(yuǎn)端長(zhǎng)葉的分枝上，形狀類似現(xiàn)代松柏類的球果，被稱為復(fù)合的孢子葉球或種子球果，據(jù)推測(cè)科達(dá)類植物可能是現(xiàn)代松柏類、紅豆杉類的祖先。

 

圖5. 科達(dá)類植物復(fù)原素描圖（圖片來自網(wǎng)絡(luò)） 

　　裸子植物（Gymnospermae）是比較古老的種子植物，化石表明在二疊紀(jì)（距今約3.45-3.95億年）就已出現(xiàn)，如蘇鐵目、松柏目和銀杏目等。到三疊紀(jì)（距今約2.3億年）裸子植物已成為熱帶雨林中的優(yōu)勢(shì)類群，并在侏羅紀(jì)繼續(xù)蓬勃發(fā)展，白堊紀(jì)早期開始衰退，現(xiàn)存已知裸子植物約800種（Cantino et al., 2007）。

　　早期的裸子植物為避免近親繁殖，并體現(xiàn)原始而絕對(duì)的態(tài)度，都是雌雄異株，如現(xiàn)存的蘇鐵和銀杏，但這種方式也可能給繁殖帶來不利，如果一個(gè)地方只有雄性或雌性的銀杏樹，就不能通過傳粉繁殖下一代。

 

圖6. 銀杏Ginkgo biloba L.的素描圖（圖片來源：中國(guó)植物志） 

　　為了降低繁殖的風(fēng)險(xiǎn)，裸子植物也進(jìn)行了兩大改進(jìn)：第一，雌雄同株，比如松樹，兩種能夠結(jié)合產(chǎn)生種子的結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)在松枝上，稱為松球或松塔，其中比較大的一種球果是雌性的，而較小的則是雄性的“松子”就在雌性球果內(nèi)發(fā)育完成；第二是種子脫水也能生存，二疊紀(jì)時(shí)，地球氣溫驟降，荒漠增加，生態(tài)系統(tǒng)處于冰凍之中，物種大量消失，為了物種能留存下來，通過脫水，使種子成為植物最干燥的部分，讓種子能在惡劣的環(huán)境中存活下來。

 

圖7. 云南松Pinus yunnanensis Franch.（圖片來源：中國(guó)植物圖像庫(kù)） 

　　被子植物（Angiospermae）是最晚出現(xiàn)的種子植物，也是植物界中最高級(jí)的一類，具有真正的花、有雌蕊、具有雙受精現(xiàn)象。被子植物分為兩個(gè)綱：雙子葉植物綱（Dicotyledoneae）和單子葉植物綱（Monocotyledoneae）。自新生代以來，它們便統(tǒng)治著地球，成為植物界的優(yōu)勢(shì)類群。

　　我國(guó)遼寧西部發(fā)現(xiàn)的距今1.47億年（晚侏羅紀(jì)）的遼寧古果（Archaefructus liaoningensis Sun et al.），被國(guó)際古植物學(xué)界認(rèn)為是迄今最早的被子植物化石（Sun et al.,1998）。

 

圖8. 遼寧古果化石 

 

圖9. 中華古果復(fù)原圖（Sun G,2002） 

　　植物演化經(jīng)歷了三個(gè)重要過程：1、從孢子到孢子異型，產(chǎn)生雌性大孢子和雄性小孢子；2、孢子覆蓋物產(chǎn)生；3、花粉接受結(jié)構(gòu)的進(jìn)化（Niklas, 1997）。種子的形成過程也遵循植物從低等到高等，從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的規(guī)律。

　　參考資料：

　　1. Beck C B. On the Anatomy and Morphology of Lateral Branch Systems of Archaeopteris [J]. American Journal of Botany, 1971, 58(8):758-784.

　　2. Beck C B. Reconstructions of Archaeopteris, and further consideration of it's phylogenetic position [J]. American Journal of Botany, 1962, 49(4):373-382.

　　3. Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, et al. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta [J]. Taxon. 2007, 56: 822-846.

　　Crookall R. Crossotheca and Lyginopteris oldhamia [J]. Annals of Botany, 1930, (3):621-637.

　　4. Gerrienne P, Meyer-Berthaud B, Fairon-Demaret M, et al. Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor[J]. Science, 2004, 306(5697):856-858.

　　5. Hilton J. 種子植物的起源及其早期演化[J]. 植物學(xué)報(bào):英文版, 1998, 40(011):981-987.

　　6. Niklas KJ. The evolutionary biology of plants. Chicago,Ⅱ[M]. USA: The University of Chicago Press, 1997.

　　7. Sun G, Dilcher D. L. Zheng S.L., et al. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China. (cover story)[J]. Science, 1998.

　　8. Sun G, Ji Q, Dilcher D. L., et al. Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family[J]. Science, 2002,296(5569):899-904.

　　9. 秦少發(fā), 張家榮, 黃永江. 種子進(jìn)化之謎[J]. 人與自然, 2012, (012):34-43.

    校稿：黃永江、蔡杰、李培

　　 

    （中科院之聲 2020年9月30日）

　　來源：https://mp.weixin.qq.com/s/oOKiYrlu3LHQggvQEEXhsQ