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　　食肉植物的誘捕機(jī)制 

　　1. 膠粘劑——黏住你 

　　食肉植物中有6個(gè)屬的植物進(jìn)化出了以膠粘劑原理為基礎(chǔ)的捕蟲器，有捕蟲堇屬（Pinguicula）、腺毛草屬（Byblis）、露松屬（Drosophyllum）、捕蟲樹(shù)屬（Roridula）、穗葉藤屬（Triphyophyllum）和茅膏菜屬(Drosera），它們的共性是具有有柄的、能分泌黏液的腺體。這種結(jié)構(gòu)使得黏液和葉表隔開(kāi)且存在空氣流通，這是為了在等待捕獵的同時(shí)又不會(huì)因?yàn)檫@些大量的黏液包裹了葉表而讓葉片無(wú)法獲得空氣中的二氧化碳和氧氣導(dǎo)致葉片受損。

　　根據(jù)腺柄的長(zhǎng)度和類型又分為三種：相對(duì)平面的粘蠅紙?jiān)?，相?duì)立體且固定不可活動(dòng)的黏性觸手和相對(duì)立體且可主動(dòng)增加接觸面積的可活動(dòng)黏性觸手。這6個(gè)屬中的捕蟲堇屬植物因其葉片上分泌黏液的腺柄非常短小，所以捕捉到的獵物就像是直接粘貼在葉片表面，如蒼蠅粘在粘蠅紙上一般。但是觀察到部分品種的觸手會(huì)像茅膏菜的觸手一樣具有活動(dòng)性。而腺毛草屬、露松屬、捕蟲樹(shù)屬、穗葉藤屬的植物葉片表面分泌黏液的腺柄相較于捕蟲堇屬植物而言長(zhǎng)了10倍甚至更多，分泌黏液的腺體就在觸手的末端，這些物種的觸手是固定不可活動(dòng)的，屬于相對(duì)立體且固定不可活動(dòng)的黏性觸手類型。而茅膏菜屬的大部分物種就具有相對(duì)立體且可活動(dòng)的黏性觸手捕蟲器。這些食肉植物（除捕蟲樹(shù)外）分泌出的黏液滴晶瑩剔透，像花蜜一樣，可以吸引昆蟲。當(dāng)獵物被粘住時(shí)，腺體上的消化酶消化獵物，再由其將消化后的養(yǎng)分吸收，尤其是茅膏菜屬的植物在捕捉到獵物后，周圍的觸手會(huì)主動(dòng)向獵物的方向彎曲，使得更多帶著黏液的觸手接觸到獵物，大量的黏液使獵物窒息，同時(shí)直接增加了消化腺和獵物的接觸面積，更快地殺死并消化獵物供自己所用。

捕蟲堇的腺毛

茅膏菜的腺毛 

美杜莎捕蟲樹(shù)的腺毛特寫 

　　2. 陷阱——淹死你 

　　食肉植物中有7個(gè)屬的植物進(jìn)化出了開(kāi)口且裝有消化液的瓶狀捕蟲器，有豬籠草屬（Nepenthes）、太陽(yáng)瓶子草屬（Heliamphora）、瓶子草屬（Sarracenia）、眼鏡蛇瓶子草屬（Darlingtonia）、土瓶草屬（Cephalotus）、布洛鳳梨屬（Brocchinia）和嘉寶鳳梨屬（Catopsis），它們都將自己的葉片卷起來(lái)變成了容器，用來(lái)儲(chǔ)存分泌的消化酶和/或細(xì)菌等組成的消化液。值得注意的是，兩類鳳梨屬的葉片構(gòu)成的瓶狀捕蟲器沒(méi)有產(chǎn)生縫合，葉片與葉片之間是分離的，而維管束分布證據(jù)表明，其他屬的捕蟲器在進(jìn)化上來(lái)說(shuō)是由葉片沿著上表面卷曲縫合形成。此外，豬籠草科、瓶子草科、土瓶草科分別屬于不同的目，但都進(jìn)化出結(jié)構(gòu)相似的瓶狀捕蟲器，屬于趨同進(jìn)化。

　　根據(jù)類型分為裝有較多消化液且相對(duì)敞口（無(wú)蓋子或蓋子不大面積遮擋開(kāi)口）的瓶狀捕蟲器和消化液不多且有蓋子遮擋開(kāi)口（相對(duì)不敞口）的瓶狀捕蟲器這兩種。這7個(gè)屬中的豬籠草屬的大部分物種，太陽(yáng)瓶子草屬、土瓶草屬、布洛鳳梨屬和嘉寶鳳梨屬的物種以及瓶子草屬中紫色瓶子草（Sarracenia purpurea）和薔薇瓶子草（Sarracenia rosea）這兩個(gè)種，都是屬于裝有較多消化液的瓶狀捕蟲器，無(wú)蓋子遮擋或蓋子比較小，無(wú)法完全阻止雨水進(jìn)入，屬于第一種類型；而眼鏡蛇瓶子草屬和瓶子草屬中的大部分物種的捕蟲瓶?jī)?nèi)消化液都沒(méi)有上述的那些屬多，且進(jìn)化出比較大的蓋子遮擋瓶口或特化出瓶口較小且不直接敞開(kāi)的特殊結(jié)構(gòu)，雨水沒(méi)有那么容易進(jìn)入捕蟲瓶?jī)?nèi)，所以屬于相對(duì)不敞口的第二種類型。

　　雖然這7個(gè)屬的物種都擁有相同的陷阱原理，但是每個(gè)物種特化的程度都不同，有些物種相對(duì)原始，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，而有些則具有高度特化而復(fù)雜的器官。例如太陽(yáng)瓶子草屬的捕蟲器就是此類陷阱最簡(jiǎn)單的之一，基本上就是簡(jiǎn)單的葉片縫合。和瓶子草屬或豬籠草屬相比，其蓋子很小，根本起不到什么遮雨的作用，瓶口偶爾的翻卷也很難稱得上唇，而且捕蟲器自身也集捕獵和光合作用于一體。盡管特化程度不如豬籠草屬和瓶子草屬?gòu)?fù)雜，但其結(jié)構(gòu)也足以適應(yīng)原生地的環(huán)境。比如其葉片縫合處具有一條由上到腰的細(xì)小縫隙，縫隙兩側(cè)的翼形成毛細(xì)引流結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)能夠很好地適應(yīng)原生地巨大的降雨量，有效地排出多余的雨水，防止捕蟲瓶損失過(guò)多消化液和獵物，或折斷損傷器官。而豬籠草屬的捕蟲瓶（俗稱籠子）則是更為高度特化的復(fù)雜器官，其由葉片中間的葉脈延伸得到的籠蔓之末端膨大而形成，里面裝有分泌已久的大量消化液，猶如一個(gè)胃一樣等待著獵物。其捕蟲籠的功能也高度專一，最主要的功能就是捕獲動(dòng)物獲得營(yíng)養(yǎng)，而絕大部分的光合作用由葉片進(jìn)行。而眼鏡蛇瓶子草（Darlingtonia californica）和鸚鵡瓶子草（Sarracenia psittacina）這兩個(gè)種甚至進(jìn)化出了同時(shí)具備多個(gè)誘捕機(jī)制的復(fù)雜陷阱。

　　這7個(gè)屬的食肉植物都使用特化的葉子儲(chǔ)存液體，或提供水源，或是分泌大量的蜜糖散發(fā)氣味，或集中二氧化碳，或反射不同的光譜等吸引動(dòng)物。具有縫合捕蟲瓶物種的蓋子、翼、瓶口、瓶身等，都分布著蜜腺，越接近瓶口的位置蜜腺越豐富，所有蜜腺的分布都是為了把獵物一步一步引到瓶口，瓶口又有結(jié)構(gòu)特殊的光滑唇面。有些物種分泌出的蜜汁又含有麻醉成分，例如黃瓶子草（Sarracenia flava)的蜜汁中就含有毒芹堿（coniine），當(dāng)獵物吃得忘神或被麻醉而恍惚的時(shí)候，便失足跌入瓶?jī)?nèi)。而瓶壁上具有光滑的蠟質(zhì)層或者倒立朝下的刺毛，使得獵物根本無(wú)法抓穩(wěn)爬出捕蟲瓶。通常瓶?jī)?nèi)消化液的表面張力比較低，另外有些物種的消化液還很黏稠，這使得獵物一旦掉入捕蟲瓶?jī)?nèi)就會(huì)很快沉入液面以下被淹死，從而被消化液分解后吸收。

太陽(yáng)瓶排水口 

印度豬籠草的捕蟲籠

瓶子草的捕蟲瓶 

　　3. 龍蝦籠——迷失自我 

　　食肉植物中的眼鏡蛇瓶子草和鸚鵡瓶子草這兩個(gè)物種不僅進(jìn)化出了上面提到的裝有消化液且相對(duì)不敞口的捕蟲瓶，還同時(shí)都具備一旦進(jìn)入就找不到入口出口的龍蝦籠原理。它們捕蟲瓶的瓶口和蓋子左右兩側(cè)上下粘連，特化成一個(gè)圓球狀的頭狀結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)和瓶身相連處的翼上有一個(gè)內(nèi)凹的小口，凹口的周圍顏色非常深且不透光，而該結(jié)構(gòu)和瓶身上有許多缺少葉綠素而呈現(xiàn)出白色或透明的斑紋，陽(yáng)光可以透過(guò)這些淺色白斑進(jìn)入捕蟲瓶?jī)?nèi)使里面很明亮。獵物一旦從凹口進(jìn)入捕蟲瓶，就會(huì)被眼前這些明亮的白斑迷惑，誤以為白斑處是出口而在捕蟲瓶?jī)?nèi)迷失方向，最后進(jìn)入消化液中被消化。

（1）眼鏡蛇瓶子草的瓶口特寫 （2）鸚鵡瓶子草的瓶口特寫（3）鸚鵡瓶子草和眼鏡蛇瓶子草的捕蟲瓶?jī)?nèi)部都有向內(nèi)的倒刺防止獵物逃走 

　　4. 捕鴿器——只能進(jìn)不能出 

　　鸚鵡瓶子草甚至還和螺旋貍藻屬（Genlisea）一樣具備進(jìn)入后無(wú)法后退只能前行的捕鴿器單向門原理。植物用剛毛作為類似細(xì)金屬棒的功能，獵物一旦進(jìn)入陷阱就只能靠推開(kāi)單向向內(nèi)的剛毛前行，后退就會(huì)被剛毛的朝向直接卡住，只得向前不得后退，直到進(jìn)入消化液所在的區(qū)域，這就是同捕鴿器只能進(jìn)不能出的工作原理一樣的機(jī)關(guān)。

　　5. 夾子——不松口 

　　食肉植物中只有捕蠅草（Dionaea muscipula）和貉藻（Aldrovanda vesiculosa）兩個(gè)物種有夾狀捕蟲器。兩瓣貝殼狀的夾子由中脈相連，都是葉片高度特化成的器官，在每片夾子的內(nèi)表面都有激發(fā)機(jī)關(guān)的觸毛，觸毛的彎曲會(huì)引發(fā)觸毛基部細(xì)胞的門控通道打開(kāi)，從而產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位并傳導(dǎo)至中脈，中脈細(xì)胞泵出離子使得細(xì)胞內(nèi)滲透壓改變或酸度升高，導(dǎo)致中脈細(xì)胞失水塌陷而迅速閉合夾子，該過(guò)程時(shí)間不超過(guò)1秒。而后獵物越是掙扎就夾得越緊。夾子關(guān)閉一定時(shí)間后開(kāi)始分泌消化液，然后將獵物消化利用。雖然目前對(duì)夾狀捕蟲器開(kāi)合的機(jī)制研究仍然不夠深入，但夾葉的開(kāi)合來(lái)自中脈細(xì)胞形態(tài)上的改變是可以肯定的。

捕蠅草的感應(yīng)毛 

　　6. 抽吸——變形記 

　　食肉植物中，囊狀捕蟲器是貍藻屬（Utricularia）植物特有的。囊狀捕蟲器上的離子泵會(huì)將囊內(nèi)的離子泵出，內(nèi)部的水因滲透作用被排出，使得囊內(nèi)產(chǎn)生局部的真空。囊狀捕蟲器有一個(gè)小口，由一個(gè)可開(kāi)合的囊蓋密閉住，囊蓋具有一對(duì)長(zhǎng)觸須，當(dāng)獵物如水蚤（Daphnia）等觸碰到這些觸須時(shí)，其杠桿作用使囊蓋變形，因囊內(nèi)具有部分真空，獵物就會(huì)和周圍的液體一同被吸入囊內(nèi)，最終被消化吸收。

　　有趣的是，有實(shí)驗(yàn)用較大較長(zhǎng)的雞蛋絲觸發(fā)囊蓋，使得雞蛋絲僅被吸入一部分，觀察發(fā)現(xiàn)，在后續(xù)相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，雞蛋絲在囊外的部分被緩慢地繼續(xù)吸入捕蟲囊，這說(shuō)明囊狀捕蟲器產(chǎn)生局部真空的機(jī)制是一直運(yùn)作的，即便是已經(jīng)捕獲到獵物仍然如此，這可能是囊狀捕蟲器對(duì)捕獲較大獵物的一種適應(yīng)性。

鏡下的貍藻捕蟲囊

貍藻捕蟲囊

貍藻的地表“葉片”、地下捕蟲器和地上的花 

　　（云視新聞 2022年11月10日）

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