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　　鏈格孢菌(Alternaria alternata) 是一種營腐生性生活的病原真菌。由于其多個病理小種可以感染諸多的經(jīng)濟作物如馬鈴薯、梨、柑橘、及煙草等，每年均造成國民經(jīng)濟巨大的損失。然而目前對該真菌的防控還沒有有效的辦法，因此客觀上迫切的需要了解這些經(jīng)濟作物及其野生近緣種抵御鏈格孢菌的分子機理，為該真菌導(dǎo)致的病害的防控提供理論和實踐上的指導(dǎo)。 

　　在中國科學(xué)院昆明植物研究所吳建強團隊（中德馬普伙伴小組）的吳勁松研究員的帶領(lǐng)下，利用野生二倍體煙草(Nicotiana attenuata) 為模式植物，對其長期演化來的抵御鏈格孢菌入侵的分子機理進行了研究。結(jié)果表明當野生煙草感受到該真菌的入侵后，不僅可以激活脫落酸信號系統(tǒng)通過關(guān)閉氣孔來抵御該真菌的入侵（Sun et al., 2014 Plant Pathology），更重要的是還可以快速的激活茉莉酸(JA)信號通路，調(diào)控植物保護素scopoletin 的生物合成來抵御。 

　　鏈格孢菌感染葉片后，植物會在感染位點產(chǎn)生強烈的藍色熒光。發(fā)出該藍色熒光的化合物后來被證明主要是scopoletin 及其糖基化產(chǎn)物scopolin。當scopoletin 生物合成的關(guān)鍵酶基因（NaF6’H1）被沉默后，野生煙草不再能產(chǎn)生藍色熒光物質(zhì)，而且也不再能積累scopoletin，從而變得對該菌很感病。飼喂外源的scopoletin，可以增強植物對鏈格孢菌的抗性。進一步的體外實驗證明，scopoletin 可以直接抑制鏈格孢菌的生長。這些實驗均證實了scopoletin 是一種天然的、可以抵御鏈格孢菌入侵的植物保護素。 

　　當茉莉酸的生物合成途徑被阻斷，或植物中感受茉莉酸的受體被沉默時，植物即使在感受到鏈格孢菌的入侵的情況下，也不再能積累scopoletin來抵御真菌的入侵，而且這些植物也變的對真菌很感病。當外源施加茉莉酸甲酯的時候，茉莉酸生物合成缺陷的植物在真菌入侵的前提下恢復(fù)了大部分的合成scopoletin 的能力。這些結(jié)果表明茉莉酸的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)對植物合成scopoletin 以及抵御鏈格孢菌非常的重要。進一步的實驗表明，茉莉酸調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子MYC2可以部分調(diào)控scopoletin 的生物合成。 

　　更有意思的是，不同葉齡的葉片對鏈格孢菌的抗性是不一樣的；成熟的葉片感病，而幼嫩的葉片抗病。實驗結(jié)果顯示：幼嫩的葉片可以更強的激活茉莉酸的生物合成，產(chǎn)生更多的scopoletin。這些結(jié)果給出了大田里鏈格孢菌在成熟的煙草葉片上高發(fā)的另一個重要的原因。 

　　該成果以題目為“Scopoletin is a phytoalexin against Alternaria alternata in wild tobacco dependent on Jasmonate signalling”在植物學(xué)科重要期刊Journal of Experimental Botany 上發(fā)表，詳細見網(wǎng)址：http://jxb.oxfordjournals.org/content/early/2014/05/08/jxb.eru203.abstract?keytype=ref&%2520ijkey=C6RHVyIz3RwQLW7。其中碩士研究生孫歡歡是該論文的第一作者。 

　　圖1：植物保護素scopoletin生物合成關(guān)鍵酶基因NaF6’H1的沉默導(dǎo)致野生煙草不再能產(chǎn)生藍色熒光（scopoletin），而且該植物變的很感病。 

　　A：左圖上方顯示的是三張轉(zhuǎn)化了空載體的植物被鏈格孢菌感染了5天的葉子在紫外下的照片，下方是同樣接種的三張轉(zhuǎn)化了NaF6’H1基因沉默載體的植物的葉片，箭頭所指的是葉片被接種真菌的部位。右圖顯示的是真菌誘導(dǎo)后的藍色熒光在轉(zhuǎn)化了空載體或NaF6’H1基因沉默載體的植物的葉片中積累的差異。 

　　B: 接種5天后，轉(zhuǎn)化了空載體的葉片大量的積累scopoletin，而在轉(zhuǎn)化了NaF6’H1基因沉默載體的植物的葉片中，scopoletin的水平不受誘導(dǎo)。 

　　C: 接種2天后，轉(zhuǎn)化了空載體的葉片中NaF6’H1的轉(zhuǎn)錄本被大量的誘導(dǎo)，而在轉(zhuǎn)化了NaF6’H1基因沉默載體的植物的葉片中，NaF6’H1的轉(zhuǎn)錄本基本不受誘導(dǎo)，證明植物中該基因被成功的沉默。 

　　D: 真菌在轉(zhuǎn)化了NaF6’H1基因沉默載體的植物的葉片中接種7天后產(chǎn)生更大的病斑。 

　　圖2: 鏈格孢菌誘導(dǎo)的JA是植物積累scopoletin來抵御真菌的過程必須的。 

　　A: 真菌在幼嫩的葉片（0 leaves）中大量的誘導(dǎo)JA，而在成熟的葉片（+3 leaves）中少量的誘導(dǎo)JA；但是不能合成JA的irAOC植物即使接種真菌也只有很少的JA被誘導(dǎo)。 

　　B: 左圖上方是兩張野生型(WT)的幼嫩葉片被鏈格孢菌感染1天后在紫外燈下的照片，下方是不能合成JA的AOC基因被沉默的植物(irAOC)被鏈格孢菌感染1天后的照片。右圖顯示的是在野生型(WT)和不能合成JA的irAOC植物的葉片中被誘導(dǎo)的藍色熒光的量。 

　　圖3：野生煙草抵御鏈格孢菌入侵的工作模型。當植物感受到鏈格孢菌入侵后，激活茉莉酸的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，COI1下游的轉(zhuǎn)錄因子MYC2以及其他未知的轉(zhuǎn)錄因子通過結(jié)合到scopoletin合成關(guān)鍵酶基因F6’H1的啟動子區(qū)，調(diào)控scopoletin的生物合成，進而抵御鏈格孢菌的入侵。因為外源茉莉酸甲酯的處理不能直接激活scopoletin的生物合成，因此推測還有一條不依賴茉莉酸的信號途徑參與調(diào)控scopoletin的合成。