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　　鏈格孢菌（Alternaria alternata）是一種營(yíng)腐生生活的病原真菌，它可以使很多重要的經(jīng)濟(jì)作物，包括馬鈴薯、梨、柑橘、煙草等產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的病害。其在云南產(chǎn)生的最重要的病害之一是煙草赤星病。目前，大家對(duì)植物是如何應(yīng)對(duì)該菌的入侵的分子機(jī)理了解的還很少。Unfolded protein response（UPR）是真核生物中保守的緩解內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脅迫（ER stress）的反應(yīng)，它參與了生物對(duì)多種逆境的響應(yīng)。但UPR反應(yīng)是否參與野生煙草抵御鏈格孢菌的過(guò)程尚不清楚。 

　　中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所功能基因組學(xué)與利用團(tuán)隊(duì)吳勁松研究組綜合利用了分子生物學(xué)、植物病理學(xué)及生物化學(xué)的手段研究了UPR反應(yīng)分支IRE1-bZIP60途徑在植物抵御鏈格孢菌中的作用及其機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)UPR反應(yīng)的分子伴侶基因BiP，PDI，CNX 1-like，CRT和UPR反應(yīng)的分支IRE1-bZIP60途徑的關(guān)鍵組分IRE1a和bZIP60（s）會(huì)被鏈格孢菌顯著性的誘導(dǎo)。沉默IRE1和bZIP60會(huì)導(dǎo)致野生煙草對(duì)鏈格孢菌抵抗力的降低。這些結(jié)果表明鏈格孢菌的入侵激活了植物體內(nèi)的UPR反應(yīng)，同時(shí)IRE1-bZIP60途徑在植物抵御鏈格孢菌的過(guò)程中起著重要的作用。 

　　為什么阻斷IRE1-bZIP60途徑使野生煙草對(duì)鏈格孢菌的抗性降低呢？經(jīng)檢測(cè)，研究人員發(fā)現(xiàn)bZIP60沉默的植物中PDI和CNX 1-like顯著性的降低，這些分子伴侶對(duì)蛋白的正確折疊至關(guān)重要，可能蛋白折疊的紊亂降低了植物的抗性；更重要的是，研究人員觀察到植保素scopoletin的關(guān)鍵合成酶基因F6’H1表達(dá)量在IRE1-bZIP60途徑被阻斷的情況下顯著性的下降，通過(guò)EMSA實(shí)驗(yàn)還證實(shí)了bZIP60（s）能直接結(jié)合到F6’H1的啟動(dòng)子上，這就說(shuō)明IRE1-bZIP60途徑不僅參與了蛋白的折疊上，還非?？赡苤苯诱{(diào)控了植保素的合成。 

　　研究還發(fā)現(xiàn)外施茉莉酸甲酯會(huì)在不同時(shí)間點(diǎn)誘導(dǎo)的UPR反應(yīng)的分子伴侶基因和IRE1-bZIP60途徑基因的表達(dá)；在茉莉酸信號(hào)途徑受阻時(shí)，鏈格孢菌誘導(dǎo)的BiP，PDI，CNX 1-like，CRT，IRE1和bZIP60水平都會(huì)顯著性降低，而在IRE1-bZIP60途徑受阻時(shí)茉莉酸的合成并未受到影響，說(shuō)明茉莉酸信號(hào)位于UPR反應(yīng)的上游。本研究首次發(fā)現(xiàn)在植物通過(guò)茉莉酸信號(hào)激活UPR反應(yīng)，而且轉(zhuǎn)錄因子bZIP60不僅參與了UPR反應(yīng)還參與了植保素scopoletin的合成調(diào)控。 

　　以上研究成果以“IRE1-bZIP60 Pathway Is Required for Nicotiana attenuata Resistance to Fungal Pathogen Alternaria alternata”為題發(fā)表在國(guó)際期刊Frontiers in Plant Science上，碩士畢業(yè)生徐貞為第一作者，吳勁松研究員為通訊作者，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所為第一單位。  

　　該研究工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院西部之光、云南省海高等項(xiàng)目的資助。 

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圖1. UPR參與植物抵御鏈格孢菌過(guò)程的模式圖