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科研進(jìn)展
探索紅花“色號”的生態(tài)和地理規(guī)律 文章來源:中國科學(xué)院東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 | 發(fā)布時(shí)間:2020-07-01 | 作者:陳哲,牛洋 | 瀏覽次數(shù): | 【打印】 【關(guān)閉】 寶石紅、番茄紅、草莓紅、復(fù)古紅、蘋果紅、珊瑚紅、西柚色、櫻桃色、豆沙色、水紅色——口紅的色調(diào)太過豐富,需要用“色號”來區(qū)分。最近,中國科學(xué)院昆明植物研究所的科研人員通過定量的色彩研究發(fā)現(xiàn),自然界紅色花朵的“色號”可能比口紅更多樣,且表現(xiàn)出一定的生態(tài)和地理規(guī)律。
圖1 豐富的口紅色調(diào) 圖片來源 www.pexels.com 花色在植物傳粉、繁殖的過程中扮演了重要的角色。有意義的常常不是顏色本身,而是它與背景的反差(是否醒目)。不過醒目的顏色雖然有利于吸引“朋友”(合適的傳粉者);卻不可避免地會招來“敵人”(低效訪問者及取食者)。如果有一種色彩,既能夠有效地將信息傳遞給“朋友”,又同時(shí)能夠躲過“敵人”的截獲,那就最好不過了。植物是否擁有這樣的神奇色彩呢? 花兒為什么這樣紅? 人們很早就注意到,鳥媒花(由鳥類傳粉的花)多為紅色,而紅色的花也多為鳥媒花。目前,主要有兩種假說解釋紅色在鳥媒花中的作用:吸引鳥類和回避蜂類。“吸引假說”認(rèn)為紅色在鳥類看來更加醒目,因此鳥媒花呈現(xiàn)紅色是為了更好地吸引傳粉者;“回避假說”則認(rèn)為紅色是為了回避蜂類,因?yàn)閷B媒花而言,蜂類的傳粉效率低(甚至無效),其盜蜜、盜粉行為會降低植物的適合度(繁殖成效)。雖然這兩種假說本身并不矛盾,但對于何者更為重要尚存爭論。在較大尺度上開展研究有助于探討這一問題。此外,并非所有紅花都由鳥類傳粉,也有由蝴蝶、甲蟲甚至蜂類傳粉的紅色花,這些類群的花色特征可以為理解紅花的進(jìn)化提供線索。 從視覺上看,上面兩種假說都合理。鳥類為四色色覺(視網(wǎng)膜中有四類光受體,紫外或藍(lán)紫光、藍(lán)光、綠光和紅光受體),由于具備紅光受體,它們能輕松找到紅色目標(biāo)。而蜂類為三色色覺(紫外、藍(lán)、綠),缺乏對紅光敏感的受體,因此處理紅色信號的能力較差。特別是在自然環(huán)境中,蜂類要從綠葉背景中找出紅色目標(biāo)很困難。
圖2 幾種開紅花的植物(A)馬纓花(鳥類傳粉);(B)郁金香(甲蟲傳粉);(C)密花滇紫草(蜂類傳粉) 紅花的色調(diào) 人類眼中的紅色花實(shí)際上包含豐富的色調(diào),其中一些無法用肉眼區(qū)分。這些紅花至少可以分為兩類,一類是“純紅色”,其反射僅出現(xiàn)在長波段(紅光區(qū)域);另一類可稱為“非純紅色”,除長波反射外,還在短波段(300~500 nm的紫外及藍(lán)色區(qū)域)另有一個(gè)較弱的反射峰(稱之為副反射峰,下文稱“副峰”)。由于人類缺乏紫外光受體,后者在研究人員看來可能與前者無異,但這些短波反射可能會刺激蜂類的紫外光/藍(lán)光受體,幫助它們找到這些“紅色”目標(biāo)。實(shí)際上,在蜂和鳥等對紫外敏感的動物眼中,這類色彩其實(shí)已經(jīng)不是“紅色”了。 自然界中蜂媒的紅花非常少見,但也確實(shí)存在。研究者推測,為了便于讓蜂類傳粉者定位,這些蜂媒紅花(與鳥媒紅花相比)的副峰會更顯著;而鳥媒紅花則不一定具有此類特征。也就是說,蜂媒和鳥媒紅花的色調(diào)可能存在差異。 研究者還推測,同樣是鳥媒的紅花,新、舊世界的色調(diào)也可能不同。該推測的邏輯在于,傳粉鳥類本身及其色覺特性在大陸間存在差異。舊世界的傳粉鳥類以太陽鳥(Nectariniidae)為主,而新世界的傳粉鳥類以蜂鳥(Trochiliae)為主,而太陽鳥(UVS型色覺)比蜂鳥(VS型色覺)對紫外光更敏感。
圖3 (A)蜂鳥光受體敏感曲線;(B)熊蜂光受體敏感曲線;(C)有、無反射副峰的代表植物:紅花西番蓮(無副峰)、密花滇紫草(有副峰) 一箭雙雕的紅色 近年來,高山植物多樣性研究組的科研人員在野外、植物園及數(shù)據(jù)庫中收集了130余種來自全球各地的紅色花,測量了它們的反射光譜(色彩),確定了其傳粉系統(tǒng),并應(yīng)用動物的色覺模型評估傳粉者(蜂類及鳥類)的對花色的感知情況。得到如下結(jié)論: 1. 在鳥類看來,紅花在綠葉背景上反差極大,極其醒目(甚至是各種花色中最醒目的);相反,在蜂類看來,紅花和綠葉背景的反差很小,最不醒目,需要耗費(fèi)更多精力和時(shí)間才能找到目標(biāo)。也就是說,紅色的鳥媒花的確實(shí)現(xiàn)了既吸引鳥類,又回避蜂類的效果。
圖4 各種顏色的花在熊蜂和3種類型鳥類(紫外光敏感型、藍(lán)紫光敏感型及蜂鳥)的色覺模型中的醒目程度(chromatic contrast) 2. 蜂媒和鳥媒紅花的色調(diào)不同:自然界中的蜂媒紅花很稀少,該研究僅收集到10種,但幾乎所有都存在較強(qiáng)的副峰;而鳥媒紅花中的平均副反射峰則較弱。合并考慮其他甲蟲和蝶媒紅花的情況,研究者推測,如果傳粉者無紅色受體(例如蜂類),則由其傳粉的紅色花傾向于具有較強(qiáng)的副峰;而如果傳粉者本身有紅色受體(如鳥類和某些甲蟲),則傾向于具有較弱的副峰或無副峰。 模型顯示,紅色花中的副峰能顯著增強(qiáng)其在蜂類眼中的醒目程度;相反,會顯著降低花色在鳥類眼中的醒目程度(雖然不一定影響傳粉鳥類的行為),即沒有副峰的紅色花在鳥類看來反而更加醒目。也就是說,如果鳥媒紅色花在進(jìn)化過程中丟失了反射副峰,它在吸引鳥類和回避蜂方面的效果會更有效,是一種更為特化的鳥媒花色。
圖5 紅色花副峰強(qiáng)度對其在不同傳粉動物色覺系統(tǒng)中醒目程度的影響 3. 鳥媒紅花在新、舊世界間的色調(diào)不同:舊世界紅花出現(xiàn)副峰的比例比新世界更高。然而,對于舊世界鳥媒紅花而言,這樣的格局卻不是適應(yīng)的結(jié)果。由于副反射峰的存在,即使在舊世界的鳥類看來,它們也不如新世界的紅花醒目,也更不易達(dá)成回避蜂的效果。也就是說,在新世界占主導(dǎo)的“純紅色”鳥媒花在色彩上更加特化,更適應(yīng)鳥媒。研究者還發(fā)現(xiàn),對鳥媒紅花而言,它們很可能向著削弱副峰的方向進(jìn)化(更特化)。這個(gè)精細(xì)的色調(diào)進(jìn)化轉(zhuǎn)變在回避蜂方面的作用效果明顯大于吸引鳥。
圖6 不同類群的紅色花中的副反射峰強(qiáng)度格局 涂防曬,驗(yàn)功能 上文已提到,根據(jù)色覺分析,紅花中副峰的存在能夠增加其在蜂類眼中的辨識度,但這一結(jié)論需要實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持。研究者發(fā)現(xiàn)滇西北地區(qū)分布的密花滇紫草(Onosma confertum)由熊蜂傳粉,是一類少見的蜂媒紅花。光譜測量表明,這種紅色在紫外區(qū)有明顯的副反射峰。為了檢驗(yàn)該副峰是否增加了此類紅花對蜂類的吸引力,研究者設(shè)計(jì)了表型操控實(shí)驗(yàn)。 實(shí)驗(yàn)需要消除紅花的副反射峰,但又不能改變其可見光部分的反射曲線,為此,研究者給一組花朵涂上了特別調(diào)配的防曬霜(配方可在論文中尋找,親測有效)。這組花朵的紫外反射被基本去除(也就是紫外光被吸收了),僅保留紅光波段反射(UV-)。為保證質(zhì)地和氣味一致,對照組僅涂抹防曬霜的基質(zhì)(蘆薈油,無防曬效果),保留了紫外和紅光反射(UV+)。野外觀察表明,熊蜂明顯偏愛訪問保留了紫外反射的這組紅花。 不過,由于自然環(huán)境中的熊蜂已經(jīng)具備經(jīng)驗(yàn),這種偏愛也可能是由于它們已經(jīng)習(xí)慣了訪問這類花朵,而非這類顏色本身具有某種天然優(yōu)勢。為排除先前經(jīng)驗(yàn)的影響,研究者獲取了從未出巢的熊蜂(商用熊蜂)在植物園繼續(xù)開展行為實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明,這些初出茅廬的熊蜂也強(qiáng)烈偏好帶有紫外反射的紅色目標(biāo)。這一結(jié)果不難理解,在蜂類眼中,紅色花的副峰能夠有效增加其與綠葉背景彩調(diào)反差,更有吸引力。
圖7 (a)由熊蜂傳粉的滇紫草的反射光譜:自然狀態(tài)(natural,具有紫外反射副峰)、僅涂抹防曬霜基質(zhì)(UV+)及涂抹防曬霜基質(zhì)和防曬物質(zhì)(UV-);(b)各類處理在熊蜂色彩空間模型中的狀態(tài)(中心的大圓圈代表在熊蜂看來目標(biāo)色彩和背景相似);(c1)有經(jīng)驗(yàn)的熊蜂和(c2)無經(jīng)驗(yàn)的熊蜂對有、無紫外反射的目標(biāo)的選擇。 近日,以上研究結(jié)果相繼以 “Red flowers differ in shades between pollination systems and across continents”為題,發(fā)表于植物學(xué)主流期刊Annals of Botany, “The ultraviolet colour component enhances the attractiveness of red flowers of a bee-pollinated plant”為題,發(fā)表于Journal of Plant Ecology(封面文章)。博士研究生陳哲為以上論文的第一作者,孫航研究員和牛洋副研究員為論文的通訊作者。研究得到了國家自然科學(xué)基金、科技部國家重點(diǎn)研究與發(fā)展項(xiàng)目、第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究項(xiàng)及中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會的支持。 (責(zé)任編輯:李雪)
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