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　　被子植物的花粉具有令人驚嘆的多樣性并攜帶豐富的信息，在植物生活史中扮演不可或缺的角色，也是研究被子植物起源與演化的理想材料。孢子和花粉形態(tài)的研究是孢粉學(xué)的基礎(chǔ)，被廣泛地應(yīng)用于植物分類學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育、生態(tài)學(xué)、古生物學(xué)、地球與環(huán)境科學(xué)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)乃至醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域的研究中。近二十多年來，隨著分子系統(tǒng)學(xué)的不斷發(fā)展，利用花粉性狀尋找關(guān)鍵證據(jù)和新線索，有可能重新審視被子植物目及以上主要分支，以及科及以下主要分類階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系；同時(shí)也亟需重新甄別花粉性狀的同源性和同塑性，對(duì)花粉形態(tài)演化模式提供更加清晰和全面的認(rèn)識(shí)，進(jìn)而深入探討被子植物花粉形態(tài)多樣化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。 

　　在國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)國際(地區(qū))合作研究項(xiàng)目的支持下，中國科學(xué)院昆明植物研究所王紅研究員和李德銖研究員研究團(tuán)隊(duì)，與英國愛丁堡皇家植物園、美國哥倫布州立大學(xué)開展合作研究，基于被子植物系統(tǒng)發(fā)育專家組（APG）系統(tǒng)，構(gòu)建大尺度、廣覆蓋、密取樣的大數(shù)據(jù)集，研究和篩選用于揭示被子植物主要分類階元，如目、科、亞科、族、屬有價(jià)值的花粉性狀，利用多學(xué)科證據(jù)的有機(jī)結(jié)合，開展了“被子植物花粉形態(tài)性狀演化及其驅(qū)動(dòng)因子”的系列研究（Pollen Character Evolutionary Analysis of Angiosperms: Tracing Their Driving Forces）。從2015年-2019年已先后發(fā)表該系列研究論文7篇，包括整個(gè)被子植物花粉性狀演化研究框架總覽和方法論介紹（Wortley et al.，2015）、被子植物基部類群(Lu et al.，2015 )、單子葉分支(Luo et al.，2015)、基部真雙子葉類群(Zhang et al.，2017)、泛菊亞綱基部類群(Yu et al.，2018)、薔薇分支I的非固氮分支（Tao et al.，2018）、薔薇分支I的固氮分支（Jiang et al.，2019），該系列研究成果，為深入系統(tǒng)地闡述被子植物花粉多樣性和演化式樣，及其驅(qū)動(dòng)因子和適應(yīng)性進(jìn)化奠定了重要的基礎(chǔ)。

　　近期，該研究團(tuán)隊(duì)在被子植物唇形分支（Lamiids）花粉性狀演化研究取得新進(jìn)展。唇形分支由唇形目Lamiales、紫草目Boraginales、茄目Solanales、龍膽目Gentianales、絲纓花目Garryales、茶茱萸目Icacinales、水螅花目Metteniusales和黃漆姑目Vahliales等8個(gè)目組成，全球約有50000余種，包括與人類生活密切相關(guān)的許多重要農(nóng)作物和廣為栽培的經(jīng)濟(jì)植物，如西紅柿、馬鈴薯、辣椒、茄子、煙草、薄荷、咖啡等等。該研究基于唇形分支最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究，利用9個(gè)葉綠體片段（atpB, matK, ndhF, psbBTNH, rbcL, rps4, rps16, trnL-F和trnV-atpE）和1個(gè)線粒體片段（rps3）重建了該分支的分子系統(tǒng)發(fā)育框架，針對(duì)該分支全部8目，選取49科144屬的18個(gè)花粉性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行了演化重建分析。研究表明，唇形分支花粉形態(tài)具有較高的多樣性，主要表現(xiàn)在花粉形狀、大小、萌發(fā)孔數(shù)目、內(nèi)萌發(fā)孔形狀、覆蓋層上物質(zhì)形狀和覆蓋層紋飾等。研究類群的花粉祖征包括：?jiǎn)瘟?、等極、球形、圓形極面觀、中等大小、具赤道面分布的三萌發(fā)孔、外萌發(fā)孔溝狀、無覆蓋層上物質(zhì)。同時(shí)，該分支中71個(gè)科及以上分支的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系得到了花粉形態(tài)性狀的支持，為一些單系分支的確定、具爭(zhēng)議關(guān)系的類群的明晰提供了重要證據(jù)。此外，唇形分支花粉形態(tài)表現(xiàn)出萌發(fā)孔數(shù)目增加，萌發(fā)孔位置從赤道面分布到周面分布，以及外壁紋飾由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化趨勢(shì)。在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步的演化相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，花粉大小、形狀、萌發(fā)孔類型和外壁紋飾等與傳粉方式、植物生長型、濕度等因子具有顯著的相關(guān)性。 

　　研究成果以“Evolution of Angiosperm Pollen: 8. Lamiids”為題，作為該系列文章的第8篇（Yang et al.，2020），近期在國際植物學(xué)主流期刊Annals of the Missouri Botanical Garden發(fā)表。博士生楊麗娥為該論文的第一作者，王紅研究員和李德銖研究員為通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金國際(地區(qū))合作重點(diǎn)項(xiàng)目和云南省云嶺學(xué)者人才計(jì)劃項(xiàng)目的支持。 

圖1 唇形分支代表性植物的花粉光鏡、掃描電鏡和透射電鏡圖片 

A-D. 圓葉牽牛Ipomoea purpurea (L.) Roth. —A. 單個(gè)花粉粒（LM），具有多萌發(fā)孔（箭頭所指）；—B. 單個(gè)花粉粒（SEM）；—C. 外壁紋飾（SEM）；—D. 花粉外壁結(jié)構(gòu)（TEM），箭頭所指為刺（Ec），覆蓋層（T），柱狀層（C），基足層（F）和萌發(fā)孔（AP）。E-H. 小牽牛Jacquemontia paniculata (Burm. f.) Hallier f. —E. 赤道面觀（SEM）；—F. 極面觀（SEM）；—G. 具刺和穿孔狀紋飾的外壁（SEM）；—H. 花粉外壁結(jié)構(gòu)（SEM）。I-L. 爵床屬一種Justicia beloperonoides Lindau. —I. 赤道面觀（SEM）；—J. 極面觀（SEM），展示橢圓形極面觀及兩個(gè)萌發(fā)溝（箭頭所指）；—K. 萌發(fā)孔區(qū)域細(xì)節(jié)（SEM）；—L. 花粉外壁結(jié)構(gòu)（SEM）。 

圖2 基于CHB分析的唇形分支18個(gè)花粉性狀的演化式樣 

不同顏色的矩形框表示不同的花粉性狀，矩形框上的數(shù)字表示節(jié)點(diǎn)間花粉性狀狀態(tài)轉(zhuǎn)變。