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　　作為竹亞科三個族之一的青籬竹族（Arundinarieae），即溫帶竹類，是一個自然的單系分支。該分支包含35屬約580種，包括了具有重要經(jīng)濟價值的毛竹，觀賞價值極佳的紫竹、湘妃竹、方竹、筇竹和箬竹等，還包括大熊貓在自然生境中的全部主食竹種，其中的不少高山物種還是中國西南山地亞高山植物群落的優(yōu)勢種。溫帶竹類廣泛分布于亞洲、北美和非洲的熱帶、亞熱帶高山和溫帶低海拔地區(qū)，其中屬東亞物種數(shù)目最為豐富，為其現(xiàn)代多樣化中心。該類群開花周期長達幾年甚至120年，難以獲得具花標本，加上營養(yǎng)體形態(tài)特征高度復(fù)雜和多樣化，從而導(dǎo)致溫帶竹類物種界定困難，屬間關(guān)系爭議很大。 

　　前期研究表明，溫帶竹類具有復(fù)雜的異源多倍化起源（Guo et al., 2019, Mol. Plant）和可能的近期輻射演化歷史（Zhang et al., 2016, Mol. Phylogenet. Evol），因此是了解植物異源多倍化和輻射演化歷史的重要代表性類群?；谌~綠體全基因組數(shù)據(jù)的研究將溫帶竹類劃分為12個主要的支系（Ma et al., 2014, Syst. Biol.; Ma et al., 2017, BMC Plant Biol.），但在亞族和屬的水平上都與經(jīng)典分類存在明顯的沖突。與相對保守的葉綠體序列相比，核基因序列具有雙親的遺傳信息，變異速率快等特點，因此在解決輻射演化的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系問題方面更具潛力。不過，由于溫帶木本竹類是異源四倍體，要明確鑒定出單拷貝或低拷貝核基因及其直系同源序列較為困難，目前基于溫帶竹類的核基因數(shù)據(jù)還非常有限，基于核序列的溫帶竹類系統(tǒng)發(fā)育框架尚未確立。 

　　近年來，簡化基因組測序（RAD-seq）和淺層測序（genome skimming）技術(shù)的迅速發(fā)展，為解析復(fù)雜類群的演化關(guān)系提供了契機。中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖和郭振華研究團隊多年致力于竹類植物分類、系統(tǒng)發(fā)育和演化研究。近期，該團隊結(jié)合雙酶切位點相關(guān)的簡化基因組測序（ddRAD-seq）和淺層測序技術(shù)，共選取了32屬200種213個個體構(gòu)建了溫帶竹類的系統(tǒng)發(fā)育框架。在此基礎(chǔ)上，對內(nèi)部各個主要支系的分化時間進行估算，并結(jié)合多樣化分析、關(guān)鍵性狀演化分析等結(jié)果，揭示了青籬竹族復(fù)雜的演化歷史。 

　　考慮到溫帶竹類復(fù)雜的演化背景，該研究首先通過計算機模擬的方法評估了使用ddRAD-seq數(shù)據(jù)探討多倍化和快速輻射類群系統(tǒng)發(fā)育的可行性，優(yōu)化了數(shù)據(jù)組裝的聚類閾值和直系同源序列鑒定的分析流程。通過比較無參考基因組的（de novo）與基于參考基因組的（reference-based）組裝方法，共得到五種不同的拓撲結(jié)構(gòu)（圖1），均支持將溫帶竹類劃分為5個主要的支系。通過一致性檢驗結(jié)果、SNP位點數(shù)目和缺失數(shù)據(jù)量等因素進行綜合考慮，最終確定得到一棵穩(wěn)定的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2），并認為有參考基因組的方法更加適合于這一輻射演化古多倍化類群的系統(tǒng)發(fā)育重建。在該系統(tǒng)樹中，屬間關(guān)系得到較好解決，與葉綠體基因組數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹相比，更多屬的單系得到支持，與經(jīng)典分類的劃分較為一致。紀如竹分支（Hsuehochloa）最早分化，由懸竹屬（Ampelocalamus）、鐮序竹屬（Drepanostachyum）和須彌筱竹屬（Himalayacalamus）構(gòu)成的ADH分支（the ADH lineage）其次，隨后分化的是貢山竹分支（Gaoligongshania），剩余的類群可以按照地下莖類型劃分為假鞭分支（the pachymorph lineage）和真鞭分支（the leptomorph lineage）。進一步比較發(fā)現(xiàn)，基于147個物種的葉綠體全基因組數(shù)據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)樹和ddRAD樹具有強烈的沖突，檢測出了65對沖突的系統(tǒng)關(guān)系。推測溫帶竹類的葉綠體基因和核基因有著不同的進化歷史和復(fù)雜的網(wǎng)狀進化關(guān)系，并推測不完全譜系分選和雜交事件是導(dǎo)致該類群網(wǎng)狀進化的主要原因。 

　　此外，分子鐘時間估算和多樣化分析結(jié)果顯示（圖3），溫帶竹類的干群發(fā)生于晚始新世至早漸新世，冠群于早中新世（18.73或20.96百萬年前）開始分化，內(nèi)部各主要支系在3.45個百萬年內(nèi)快速分化完成。結(jié)果支持在中新世中期溫帶竹類分別有一次譜系快速積累過程和分化速率的急劇上升事件（每百萬年0.96種），推測青籬竹族的快速分化與中新世中期東亞季風(fēng)的加強聯(lián)系緊密。性狀演化分析推斷出地下莖類型的祖征為無假鞭的合軸型，具假鞭的合軸散生型地下莖和具真鞭的單軸型地下莖分別有兩次獨立的起源。真鞭類型的地下莖可能代表了一個關(guān)鍵創(chuàng)新性狀的產(chǎn)生，其在11個百萬年前出現(xiàn)，竹鞭的延伸能力大大加強，并在地下形成龐大的營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)，極大促進了竹子擴散和定植至不同生境的能力。 

　　該研究對于揭示溫帶竹類的輻射與網(wǎng)狀演化具有重要的科學(xué)意義，為青籬竹族的亞族新分類系統(tǒng)的提出提供了強有力的支撐，對進一步研究該類群物種多樣性的形成和網(wǎng)狀演化機制打下了堅實的基礎(chǔ)，也為利用系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)解決其它古多倍化起源的輻射演化植物類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供了一個典型案例。研究成果近期以“Parallel ddRAD and genome skimming analyses reveal a radiative and reticulate evolutionary history of the temperate bamboos”為題在國際演化生物學(xué)頂級期刊Systematic Biology在線發(fā)表。此項成果是該研究組與美國哥倫比亞大學(xué)Deren Eaton博士合作完成，郭岑博士為論文第一作者，李德銖研究員和郭振華研究員為共同通訊作者。該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（B類）（No. XDB31000000）、國家自然科學(xué)基金項目（No. 31430011、31470322和31670227）、中國科學(xué)院重大科技基礎(chǔ)設(shè)施開放研究項目（2017-LSFGBOWS-02）和中國科學(xué)院大學(xué)博士研究生國際合作培養(yǎng)計劃（2017）的支持。 

　　文章鏈接 

圖1 三種不同ddRAD數(shù)據(jù)組裝策略獲得的溫帶竹類5大分支系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系圖 

圖2 基于ddRAD數(shù)據(jù)構(gòu)建的溫帶竹類系統(tǒng)發(fā)育樹，分支顏色表示地下莖性狀的性狀轉(zhuǎn)變推導(dǎo)結(jié)果 

圖3 溫帶竹類分化速率圖：（a）LTT（lineage through time plots）圖；（b）溫帶竹類的平均物種形成速率（紅色）、凈物種分化速率（藍色）和物種滅絕速率（黑色）隨時間的動態(tài)變化圖；（c）東亞季風(fēng)自中新世中期以來的強度隨時間動態(tài)變化圖；（d）青籬竹族各分支物種平均分化速率圖，分支顏色表示平均物種形成速率，節(jié)點上的圓圈表示發(fā)生shift事件的節(jié)點