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　　豆科（Fabaceae）是開花植物中最大的科之一，僅次于菊科和蘭科。其形態(tài)多樣，適應(yīng)性廣，是被子植物演化最成功的類群之一。豆科有約765屬近20,000種，貢獻了全球 27% 的作物產(chǎn)量。包含了大量具有重要經(jīng)濟價值的物種，很多物種在全球廣泛栽培利用，如常見的油料作物（大豆、花生），蔬菜或淀粉（菜豆、豌豆、蠶豆、豇豆、赤豆、黑豆、扁豆、綠豆和鷹嘴豆），重要的牧草（苜蓿、紫云英），名貴的木材（黃檀、紫檀），常用的中藥材（黃芪、甘草），以及優(yōu)良的觀賞植物（紫荊、羊蹄甲、含羞草、刺槐、鳳凰木、紅豆和合歡）。此外，豆科植物與根瘤菌（rhizobia）共生固氮體系是自然界固氮效率最高、固氮量最大的生物固氮系統(tǒng)，據(jù)統(tǒng)計每年可以固定17.2 × 10⁷噸氮元素。有效利用豆科植物與根瘤菌的共生固氮，對農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大。因此，探討如此重要類群的進化歷史不僅具有重要的科學(xué)意義，也具有重要的社會經(jīng)濟價值。 

　　近日，中國科學(xué)院昆明植物研究所伊廷雙研究員、復(fù)旦大學(xué)黃建勛副研究員、美國賓夕法尼亞州立大學(xué)馬紅教授等團隊共12位研究人員通過國際合作廣泛取樣、大規(guī)模RNA測序或淺層DNA測序，新獲得了391個物種的七百多萬核基因轉(zhuǎn)錄本的序列數(shù)據(jù)，結(jié)合其它已發(fā)表的基因序列數(shù)據(jù)集，覆蓋了豆科所有的6個亞科59個族或族級分支的共計463種。基于八個低拷貝直系同源核基因集系統(tǒng)發(fā)育分析，得到了高解析和高支持的豆科系統(tǒng)樹，解決了一些長期存在爭議的系統(tǒng)關(guān)系。新的系統(tǒng)樹100%支持現(xiàn)有的6個亞科，并且首次從核基因組角度解決了6個亞科的深層次系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，紫荊亞科（Cercidoideae）+甘豆亞科（Detarioideae）分支為其余豆科的姐妹群，隨后分化出單型的山姜豆亞科（Duparquetioideae），最后酸欖豆亞科（Dialioideae）作為包括二個最大亞科云實亞科（Caesalpinioideae）和蝶形花亞科（Papilionoideae）分支的姐妹群（圖1）。系統(tǒng)分析結(jié)果也表明一些族或族級支系需要進行修定，例如含羞草分支（mimosoids）主要包含的三個非單系的族（Mimoseae、Ingeae和Acacieae），該研究提供的證據(jù)支持將上述三個族重新劃分成一個族，命名為Mimoseae s.l.。 

　　基于23個可靠的古老化石校準的估算分化時間顯示，豆科的祖先起源于大約距今6700萬年前，略早于白堊紀-古新世之交（Cretaceous-Paleogene boundary，K-Pg）；該時期為“恐龍大滅絕”時期，是地球歷史上的第五次以及最近一次大規(guī)模物種滅絕事件。地質(zhì)學(xué)研究表明引發(fā)這次大滅絕事件的主要原因很可能是一顆小行星撞擊地球后引起的火山噴發(fā)，這一毀滅性事件給地球生態(tài)系統(tǒng)帶來了巨大的災(zāi)難，產(chǎn)生了覆蓋全球的塵埃云，遮天蔽日，同時全球氣溫急劇下降，寒冷的地面溫度使種子萌發(fā)變得困難，進而導(dǎo)致大約五分之三物種在這一時期發(fā)生滅絕，包括裸子和蕨類植物等。那么，在這次大災(zāi)難中，豆科是如何幸存下來并且繁衍成為被子植物最成功的類群之一呢？ 

　　此研究在豆科中鑒定到28次全基因組二倍化或者三倍化加倍事件（WGDs/WGT），包括發(fā)生在豆科祖先以及5個亞科各自祖先的基因組加倍事件。而且，針對Koenen et al.（Syst. Biol., 2020）基于8個豆科物種數(shù)據(jù)所提出豆科亞科之間多個異源多倍化的假說，進行了包括多個基因組序列共65個豆科物種數(shù)據(jù)的比較分析，支持豆科祖先經(jīng)歷多倍化。全基因組復(fù)制為對外界生物刺激的反應(yīng)、跨膜轉(zhuǎn)運蛋白活性、質(zhì)膜和蛋白質(zhì)代謝過程等提供了新增基因拷貝，很可能為豆科物種適應(yīng)性進化創(chuàng)造了新的驅(qū)動力；全基因組重復(fù)研究結(jié)果暗示豆科祖先的基因重復(fù)很可能為豆科的根瘤菌共生固氮提供了遺傳分子基礎(chǔ)。該團隊進一步分析了28個基因組數(shù)據(jù)的包括在固氮根瘤重要環(huán)節(jié)中起關(guān)鍵作用基因的30個家族的分子進化模式，提出了豆科根瘤固氮演化的新假說：即豆科早期發(fā)生了一次或二次從放線菌介導(dǎo)向根瘤菌介導(dǎo)共生體轉(zhuǎn)移（Microsymbiont Switch）。結(jié)瘤豆科植物中的兩個基因的內(nèi)部缺失，以及多個基因的重復(fù)支持豆科祖先很可能發(fā)生過一次共生體轉(zhuǎn)移事件，然而對于更早的可能發(fā)生了這種轉(zhuǎn)變的假說也不能排除，例如這種轉(zhuǎn)變發(fā)生在豆目的共同祖先。同時基因家族分析表明不同基因在不結(jié)瘤的豆科植物中缺失則支持不結(jié)瘤豆科植物平行丟失了固氮功能。 

　　簡言之，該研究表明豆科早期全基因組復(fù)制事件可能為穩(wěn)定有效的固氮根瘤提供豐富的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，為一系列生理、生態(tài)性狀的演化提供了內(nèi)在條件。同時，始新世中期適宜的氣候條件作為外在因素，K-Pg物種大滅絕為豆科物種提供了更多的生態(tài)位以及豆科的穩(wěn)定高效的固氮能力協(xié)同促進了豆科物種的多樣化進程，使之最終演化成為一個成功的被子植物類群。該研究為我們了解新生代物種多樣性（Cenozoic biodiversity）提供了重要的視角。相關(guān)研究結(jié)果以“Nuclear Phylotranscriptomics/Phylogenomics Support Numerous Polyploidization Events and Hypotheses for the Evolution of Rhizobial Nitrogen-Fixing Symbiosis in Fabaceae”為題，發(fā)表在植物科學(xué)權(quán)威期刊Molecular Plant上。 

　　本研究工作得到了國家自然科學(xué)基金（31770242和31970224）、中國科學(xué)院先導(dǎo)專項（XDB31010000）、復(fù)旦大學(xué)遺傳工程國家重點實驗室和國家留學(xué)基金委的共同資助。