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　　考古學研究發(fā)現(xiàn)人類對蓖麻的利用可追溯到史前時期。從南非山洞（Border Cave，約2.4萬年前）到蘇丹古人類遺跡（~7000年前）的考古研究發(fā)現(xiàn)人類在史前時期就開始利用蓖麻種子，在4000多年古代埃及的法老古墓中發(fā)現(xiàn)了保存完好的蓖麻種子。因為蓖麻種子富含油脂，一般認為人類早期利用蓖麻主要是為了照明。早前研究認為蓖麻存在四個多樣性中心，即東非（埃塞俄比亞和肯尼亞），西亞，印度和中國。東非的蓖麻主要為多年生喬木，西亞的蓖麻主要是多年生灌木，印度和中國的蓖麻多為栽培的或逸生的灌木。長期以來，對蓖麻等非糧作物的栽培起源、群體動態(tài)歷史和重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎一直缺乏系統(tǒng)的認識?；诜肿訕擞浀倪z傳多樣性研究，發(fā)現(xiàn)栽培蓖麻的遺傳多樣性低，而且由于人類利用蓖麻的歷史悠久、世界不同地區(qū)對蓖麻的引種多次發(fā)生，栽培蓖麻的遺傳多樣性沒有明顯的地理結構。

　　由中國科學院昆明植物研究所資源植物與生物技術重點實驗室、中國西南野生生物種質庫和西南林業(yè)大學組成的研究團隊通過對東非（埃塞俄比亞和肯尼亞）喬木蓖麻野生性狀（包括易于炸裂的果實和小的種子等）進行了系統(tǒng)的調查，明確了東非喬木蓖麻為野生蓖麻種質。研究團隊獲得了埃塞俄比亞野生蓖麻高質量的基因組圖譜，通過比較蓖麻和近緣種的基因組發(fā)現(xiàn)，蓖麻和山靛所代表的支系大約在48.28百萬年就與大戟科的其它支系發(fā)生了分化。通過對世界廣泛收集的35個國家和地區(qū)的蓖麻種質（包括182個野生蓖麻種質和323個栽培蓖麻種質）進行基因組遺傳變異分析發(fā)現(xiàn)，東非野生蓖麻居群遺傳多樣性比其它地區(qū)栽培或逸生蓖麻的遺傳多樣性高，且和栽培蓖麻在遺傳上發(fā)生明顯的分化，然而栽培蓖麻群體沒有表現(xiàn)出明顯的地理結構。這些結果表明，東非可能是蓖麻的起源地，保留了現(xiàn)存的野生種質，而栽培蓖麻是從少數(shù)野生群體馴化而來，隨后在世界多個地區(qū)廣泛引種栽培。

　　通過對野生蓖麻群體的動態(tài)歷史分析，該研究發(fā)現(xiàn)蓖麻群體在4400至6000年前出現(xiàn)了一次嚴重的瓶頸，導致了有效群體大小發(fā)生了急劇減少。此后，有效群體大小發(fā)生了緩慢的增加，在200至400年前達到最大。野生蓖麻和栽培蓖麻的遺傳分化大約發(fā)生在3200年前，這與古埃及考古研究提出的栽培蓖麻的起源時間大致相同。同時，該研究發(fā)現(xiàn)埃塞俄比亞和肯尼亞野生蓖麻居群在大約7000年前就發(fā)生了一次遺傳上的分化。這次遺傳分化可能與圖爾卡納區(qū)域（Turkana depression）在中更新世發(fā)生的環(huán)境變化有關。大量的證據(jù)表明，在大約6000年前，該區(qū)域遭受了頻繁的極端干旱事件，導致了該區(qū)域湖泊水面的急劇下降、植被巨變和人類的遷徙。

　　結合ROD 和FST分析方法，鑒定出326個受人為選擇的區(qū)域，包含1220 基因，這些基因功能上主要涉及開花物候調控（如TFL1）、莖木質化調控（如MYB46）和適應性相關通路。該研究發(fā)現(xiàn)，調控種子大小相關關鍵基因（如SOD7，TTG2，GW5和ABI5等）受到明顯的人工選擇。對植株高矮、莖粗、莖節(jié)數(shù)以及種子大小和油含量等性狀開展了全基因組關聯(lián)（GWAS）和QTLs分析，鑒別了多個調控蓖麻重要農(nóng)藝性狀的關鍵功能基因。

　　該研究揭示了蓖麻的栽培起源、居群分化、群體動態(tài)歷史和馴化過程中重要農(nóng)藝性狀形成的分子基礎，對理解蓖麻從多年生樹到單年生油料作物馴化過程中的演化規(guī)律（圖 1）和蓖麻的遺傳育種具有重要的指導意義，而且拓寬了人類關于非糧作物的利用歷史，以及人類活動影響非糧作物馴化的認識。

　　研究成果以 “Genomic insights into the origin, domestication and genetic basis of agronomic traits of castor bean”為題近日在Genome Biology在線發(fā)表。該研究得到了國家自然科學基金（31661143002，31771839，31970341），中國科學院重大科技基礎設施開放研究項目（2017-LSF-GBOWS-02）和中國科學院青年促進會（2020389）的支持。昆明植物研究所徐偉副研究員為第一作者，西南林業(yè)大學劉愛忠教授和昆明植物研究所李德銖研究員為共同通訊作者，上海歐易生物醫(yī)學科技有限公司的鮑志貴也參與了該項研究。

 

圖1 栽培蓖麻的起源和馴化歷史