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　　眾所周知，我國(guó)喜馬拉雅、橫斷山地區(qū)，孕育了豐富的植物多樣性。而同樣是我國(guó)著名高原地區(qū)的黃土高原由于水土流失、氣候惡劣，植物豐富度較低，據(jù)統(tǒng)計(jì)目前不足4500種維管植物。由于喜馬拉雅、橫斷山地區(qū)和黃土高原在海拔、地質(zhì)歷史與氣候環(huán)境等方面差異顯著，在異域物種形成與種群分化方面，具有重要的促進(jìn)作用。然而，目前很少被子植物可以同時(shí)在這三大高原地區(qū)廣泛分布。 

　　互葉醉魚(yú)草(Buddleja alternifolia)屬于玄參科醉魚(yú)草屬中唯一一種葉為互生的重要觀賞植物，集中分布在喜馬拉雅、橫斷山和黃土高原地區(qū)（下稱：三大區(qū)域）。尤其是分布于黃土高原的互葉醉魚(yú)草，每當(dāng)夏季開(kāi)花時(shí)，成為黃土高原一道亮麗的風(fēng)景。正如此，互葉醉魚(yú)草已經(jīng)發(fā)展成為寧夏、陜西和山西各省份重要的園林綠化植物。同時(shí)，位于黃土高原的互葉醉魚(yú)草生境片段化嚴(yán)重，在內(nèi)蒙被列入了《內(nèi)蒙古珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》。 

　　為了深入解析互葉醉魚(yú)草的分布格局、種群歷史，以及與適應(yīng)性分化相關(guān)的基因組痕跡，研究人員首先獲得了互葉醉魚(yú)草高質(zhì)量基因組；然后獲得了三大區(qū)域48個(gè)居群的樣本重測(cè)序和31個(gè)居群的表型與花瓣反射光譜數(shù)據(jù)。通過(guò)種群結(jié)構(gòu)、種群歷史、祖先種群重建以及距離隔離(Isolation by distance, IBD), 適應(yīng)性隔離(Isolation by adaptation, IBA)檢驗(yàn)、生態(tài)位分化檢測(cè)以及基于Fst和Sweepfinder的受選擇基因等綜合分析，深度揭示了互葉醉魚(yú)草跨區(qū)域和區(qū)域內(nèi)的分化進(jìn)程。主要結(jié)果如下：（1）三大區(qū)域的互葉醉魚(yú)草形成了3個(gè)獨(dú)立的明顯分支，且種群分化Fst均大于0.5，與基于形態(tài)數(shù)據(jù)的主成分分析結(jié)果吻合。說(shuō)明三大區(qū)域的互葉醉魚(yú)草種群完成了異域物種分化。而位于黃土高原的種群，以六盤山為分界，形成了兩個(gè)分支，但基因流明顯，推測(cè)正處于鄰域物種形成階段。IBD和IBA檢測(cè)發(fā)現(xiàn)地理隔離比適應(yīng)性差異，在互葉醉魚(yú)草不同區(qū)域間的基因組分化的作用中貢獻(xiàn)更大。（2）祖先種群重建的結(jié)果表明：在互葉醉魚(yú)草形成當(dāng)前的分布格局之前，沒(méi)有證據(jù)表明黃土高原種群是通過(guò)喜馬拉雅或者橫斷山區(qū)種群擴(kuò)散而來(lái)。相反，更有可能的是由分布更加廣闊的互葉醉魚(yú)草種群，經(jīng)過(guò)諸如昆侖-黃河造山運(yùn)動(dòng)以及氣候動(dòng)蕩，收縮形成了當(dāng)前的間斷分布。（3）與種子休眠和成熟(GO:0010187, GO:0010431 and GO:0009845)以及與溫度刺激(GO:0009266)、寒冷(GO:0070417)和防御(GO:2000068, GO:0016045)相關(guān)的基因功能有顯著富集，這些基因在互葉醉魚(yú)草分化過(guò)程中的適應(yīng)性分化方面起著重要作用。以上結(jié)果近日在國(guó)際植物學(xué)著名期刊、中科院1區(qū)期刊New Phytologist上發(fā)表。 

　　 另外，與分布于黃土高原、生境破碎化嚴(yán)重的互葉醉魚(yú)草不同，分布于喜馬拉雅地區(qū)的互葉醉魚(yú)草與近緣種皺葉醉魚(yú)草（B. crispa）、互對(duì)醉魚(yú)草（B. wardii）同域分布?；?duì)醉魚(yú)草在發(fā)表之初，根據(jù)形態(tài)推測(cè)其起源可能是互葉醉魚(yú)草和皺葉醉魚(yú)草天然雜交形成。為了驗(yàn)證互對(duì)醉魚(yú)草的雜交起源假說(shuō)和解析親本物種的生殖隔離特征，我們采集了2個(gè)雜交區(qū)、4個(gè)純親本居群的材料進(jìn)行了7個(gè)基因片段和10個(gè)表型性狀的綜合分析。此外，為了檢測(cè)親本種間雜交親和性的差異，研究人員又對(duì)引種于昆明植物園的親本進(jìn)行了人工雜交授粉實(shí)驗(yàn)。研究結(jié)果確證互對(duì)醉魚(yú)草為皺葉醉魚(yú)草和互葉醉魚(yú)草的自然雜交形成，且大部分是F₁代，對(duì)維持親本物種間的界限和生殖隔離起了重要作用。綜合種間雜交授粉結(jié)果和自然雜交后代的母本葉綠體序列檢測(cè)，支持Lewis & Crowe于1958年提出的“SI × SC rule”假說(shuō)。該研究結(jié)果發(fā)表于植物學(xué)主流期刊、JCRtop15%期刊BMC Plant Biology上。 

　　 以上研究由昆明植物研究所極小種群野生植物綜合保護(hù)研究大團(tuán)隊(duì)孫衛(wèi)邦研究組和馬永鵬研究組，聯(lián)合愛(ài)丁堡大學(xué)Milne Richard研究組、根特大學(xué)Yves Van de Peer研究組和北京源宜基因張仁剛團(tuán)隊(duì)合作完成。上述研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金（31770240）、第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究（2019QZKK0502）、云南省極小種群野生植物保護(hù)與利用創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（2019HC015）和中科院青促會(huì)項(xiàng)目（2018428）等的支持。 

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圖1 互葉醉魚(yú)草的樣本采集種群分布圖以及基于重測(cè)序數(shù)據(jù)分析的種群遺傳結(jié)構(gòu)、雜合度、主成分分析和聚類分析結(jié)果。 

圖2 互葉醉魚(yú)草的種群歷史動(dòng)態(tài)以及祖先種群重建結(jié)果。