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　　蘇鐵類（Cycads) 植物一直被認(rèn)為是現(xiàn)存最古老的種子植物支系。其中，蘇鐵科（Cycadaceae）僅具蘇鐵屬（Cycas）一屬，是現(xiàn)存蘇鐵類植物中物種多樣性最高且分布最廣的一個(gè)類群。在蘇鐵科植物的多樣化和起源研究中，存在兩個(gè)較大的爭(zhēng)議。一個(gè)爭(zhēng)議來(lái)自于蘇鐵科的起源時(shí)間。基于分子鐘的分化時(shí)間將所有現(xiàn)存的蘇鐵類群的起源時(shí)間推測(cè)為不早于中新世(<12百萬(wàn)年, Nagalingum et al., 2011)。然而這一結(jié)論受到了來(lái)自于古植物學(xué)家的質(zhì)疑:發(fā)現(xiàn)于我國(guó)遼寧，日本福岡，以及俄羅斯庫(kù)頁(yè)島的數(shù)塊蘇鐵屬化石所在地層都處于早古新世，遠(yuǎn)早于基于分子鐘推算的結(jié)果 (Su et al., 2014)。而另外一個(gè)爭(zhēng)議在于蘇鐵科的祖先分布區(qū)(起源地)推測(cè)上，前人的研究基于不同的系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)得到了不一致的結(jié)果，存在蘇鐵科的華南起源(Xiao & Moller, 2015)和中南半島起源(Mankga et al., 2020)兩種假說(shuō)。

　　在蘇鐵屬中，一個(gè)有趣的分布樣式發(fā)生在我國(guó)南部（蕨葉蘇鐵組，攀枝花蘇鐵組和東方蘇鐵組)和菲律賓Palawan島之間的類群（韋德蘇鐵組)上，地質(zhì)重建表明這兩個(gè)板塊曾經(jīng)相連，在漸新世才開(kāi)始逐漸分開(kāi)(圖 1)。分布于這兩地的蘇鐵類群在形態(tài)上具有很高的相似性，且被認(rèn)為都保留了較為古老的性狀特征 (Hilll, 1996)。然而，先前分子系統(tǒng)學(xué)的結(jié)果對(duì)于這些類群是否為姐妹類群關(guān)系還沒(méi)有得到共識(shí)。為了解決蘇鐵科植物的起源爭(zhēng)議，研究人員基于蘇鐵屬全部六組的代表類群的葉綠體基因組數(shù)據(jù)，利用其他蘇鐵類植物所有現(xiàn)存屬和銀杏作為外類群，重建了蘇鐵科的系統(tǒng)發(fā)育框架。結(jié)果顯示Palawan分支和我國(guó)南部的分支形成強(qiáng)烈支持的姐妹群關(guān)系(圖 1)，暗示了地質(zhì)事件對(duì)它們之間分化的影響?；谠摻Y(jié)果，研究人員運(yùn)用不同的化石和生物地理標(biāo)定策略(Palawan和勞亞大陸的分離時(shí)間)對(duì)蘇鐵科植物起源時(shí)間進(jìn)行了推測(cè)，并評(píng)價(jià)了不同數(shù)據(jù)分區(qū)，基因集以及分子鐘模型和樹(shù)先驗(yàn)(tree prior)設(shè)定對(duì)推斷分化時(shí)間的影響。最后，使用了兩種策略對(duì)蘇鐵科的生物地理進(jìn)行重建:一種僅基于現(xiàn)有類群的分布進(jìn)行推斷，另外一種考慮了滅絕化石的分布信息。 

　　研究結(jié)果表明，(1)使用不同數(shù)據(jù)分區(qū)和基因集對(duì)蘇鐵屬的冠部時(shí)間標(biāo)定影響十分有限；不同松散的分子鐘模型可以得到較為一致的結(jié)果，且在模型選擇中相比其他分子鐘模型更優(yōu)。樹(shù)先驗(yàn)對(duì)蘇鐵屬的起源時(shí)間推算具有巨大影響，基于Yule先驗(yàn)所推斷的時(shí)間顯著大于birth-death先驗(yàn)(圖 2)，且模型選擇結(jié)果支持考慮滅絕事件的birth-death模型。(2)不同標(biāo)定策略也對(duì)蘇鐵科的起源時(shí)間具有很大影響，加入內(nèi)部節(jié)點(diǎn)標(biāo)定可以有效緩解不同樹(shù)先驗(yàn)?zāi)Ｐ椭g的結(jié)果差異。結(jié)合了地質(zhì)事件的分子標(biāo)定策略將蘇鐵屬的起源時(shí)間推斷為始新世（約43百萬(wàn)年前)，與蘇鐵屬的化石年齡更為相符，同時(shí)支持由于島嶼板塊漂移而造成隔離分化的Palawan Arc假說(shuō)。(3)生物地理分析表明，僅用現(xiàn)存類群進(jìn)行起源地推斷得到的結(jié)果為東亞和中南半島的廣泛區(qū)域，而結(jié)合化石分布的重建結(jié)果支持東亞為蘇鐵科植物的祖先分布地(圖 3)。 

　　這些結(jié)果挑戰(zhàn)了之前一直認(rèn)為的蘇鐵類植物中新世以后才開(kāi)始進(jìn)行的輻射演化的觀點(diǎn)，同時(shí)拒絕Palawan分布的蘇鐵是長(zhǎng)距離擴(kuò)散的結(jié)果，為Palawan Arc隔離分化假說(shuō)提供了第一個(gè)植物的案例，并為研究經(jīng)歷了大滅絕事件類群的演化歷史提供了新的視角，即需要結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)，多種標(biāo)定策略、不同模型以及地質(zhì)和化石信息進(jìn)行綜合評(píng)估。此外，該研究還強(qiáng)調(diào)了分子標(biāo)定中生物地理標(biāo)定和內(nèi)部節(jié)點(diǎn)標(biāo)定，以及生物地理推斷中使用化石分布信息的重要性。相關(guān)結(jié)果以“Not that young: combining plastid phylogenomic, plate tectonic and fossil evidence indicates a Paleogene diversification of Cycadaceae”為題近日發(fā)表在植物學(xué)經(jīng)典期刊Annals of Botany上。  

　　該研究由中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所物種瀕危機(jī)制與保護(hù)遺傳學(xué)龔洵研究組主導(dǎo)完成，昆明植物研究所劉健博士為該論文的第一作者，泰國(guó)Nong Nooch熱帶植物園的Anders Lindstrom、關(guān)島大學(xué)（University of Guam）的Thomas E. Marler共同參與了該項(xiàng)研究。本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金（31900184, 31800191）,中科院西部之光項(xiàng)目（Y8246811W1）和云南省自然科學(xué)基金（202001AT070072 & Y939521261）等的支持。 

　　文章鏈接 

圖1 巴拉望（Palawan）島的地質(zhì)歷史以及基于地質(zhì)標(biāo)定和birth-death先驗(yàn)推算的蘇鐵屬分化時(shí)間和生物地理樣式 

圖2 不同的標(biāo)定策略，先驗(yàn)設(shè)置，數(shù)據(jù)分區(qū)和基因集，以及分子鐘模型等對(duì)分化時(shí)間估算的影響 

圖3 整合了化石（Cycas fushunensis*）分布信息重建的蘇鐵科生物地理