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　　種子既是植物繁殖延續(xù)的載體，也是人類糧食的主要來源。種子發(fā)育及其儲藏物質(zhì)累積的分子調(diào)控機(jī)理一直是植物學(xué)、農(nóng)學(xué)和種子生物學(xué)研究的核心內(nèi)容之一。近年來，人們已經(jīng)鑒別了大量控制種子發(fā)育的關(guān)鍵基因和調(diào)控因子，但關(guān)于這些關(guān)鍵因子是如何在種子中被特異被激活的，從而參與種子發(fā)育和儲藏物質(zhì)累積，其分子機(jī)制尚不十分清楚。DNA甲基化作為一種重要的表觀修飾，主要參與轉(zhuǎn)座子沉默和基因的表達(dá)調(diào)控，在植物生長發(fā)育中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。長期以來，人們主要關(guān)注DNA甲基化區(qū)域的調(diào)控功能，如轉(zhuǎn)座子甲基化、基因甲基化（gene body methylation，gbM）以及啟動子甲基化（如CG/CHH甲基化島），而忽略了對DNA甲基化化谷（DNA methylation valley，DMV）或者未甲基化區(qū)域（unmethylated region，UMR）的研究，對DMV在植物發(fā)育中的生物學(xué)意義和調(diào)控作用至今知之甚少。

　　為了揭示DMV在種子形成和發(fā)育中的潛在功能，中國科學(xué)院昆明植物研究所“種子分子遺傳”專題攻關(guān)組，依托國家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施“中國西南野生生物種質(zhì)資源庫”，以雙子葉典型的胚乳型種子植物蓖麻（Ricinus communis）為研究對象，利用轉(zhuǎn)錄組測序、全基因組甲基化測序和多種組蛋白修飾的ChIP-seq測序和分析，結(jié)合實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)：1）1162個蓖麻種子和階段特異表達(dá)基因，主要參與胚乳細(xì)胞化、胚發(fā)育和物質(zhì)累積以及種子脫水成熟等過程；2）在蓖麻基因組中鑒定了32,567個DMVs，且它們在組織和發(fā)育階段，甚至物種間具有高的保守性；3）大部分種子特異基因（66%）都位于基因組DMV中，其中包括調(diào)控種子發(fā)育和物質(zhì)累積的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子（如LEC1、LEC2、ABI3和WRI1）以及多個油脂合成關(guān)鍵基因（特別是參與蓖麻油酸合成的關(guān)鍵酶基因FAH12）（如圖1）；4）絕大部分組蛋白修飾位點(diǎn)（90%）主要發(fā)生在DMV中，且在葉片中，種子特異表達(dá)基因主要被抑制性組蛋白修飾所占據(jù)，而在種子形成過程中，這些種子特異基因主要被激活性組蛋白修飾多占據(jù)，表明DMV可以通過組蛋白修飾的重排來調(diào)控種子關(guān)鍵基因的特異表達(dá)（圖2）；5）遠(yuǎn)端DMV（位于基因間隔區(qū)的DMV）可能作為增強(qiáng)子激活了下游種子特異基因的表達(dá)。該研究嶄新地揭示了植物基因組新的表觀特征DMV的生物學(xué)意義和功能，為理解種子形成、胚乳發(fā)育和儲藏物質(zhì)累積的調(diào)控機(jī)制提供了新的認(rèn)識。 

　　研究成果以“Epigenetic regulation of seed-specific gene expression by DNA methylation valleys in castor bean”為題近日在BMC Biology在線發(fā)表。該研究得到了國家自然科學(xué)基金（31970341， 31661143002， 31771839），中國科學(xué)院青年促進(jìn)會（2020389）等項(xiàng)目的支持。昆明植物研究所韓冰博士后和吳迪博士研究生為論文共同第一作者，昆明植物研究所徐偉副研究員和西南林業(yè)大學(xué)劉愛忠教授為論文共同通訊作者。 

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圖1 蓖麻基因組DMV上的組蛋白修飾重排對種子發(fā)育和物質(zhì)累積關(guān)鍵基因的表達(dá)調(diào)控。 

圖2 遠(yuǎn)端DMV對蓖麻種子特異基因的表達(dá)調(diào)控作用。（A）組蛋白修飾在遠(yuǎn)端DMV上的富集豐度；（B）組蛋白修飾在種子特異表達(dá)基因YAB1遠(yuǎn)端DMV上富集豐度變化；（C）雙熒光素酶載體的構(gòu)建；（D）雙熒光素酶（LUC/REN）實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證遠(yuǎn)端DMV的增強(qiáng)子活性。