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　　附生植物是熱帶、亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對其生物多樣性和服務功能的形成與維持、特別是養(yǎng)分貯存和水分保持有重要作用。附生植物中存在C₃和景天酸代謝（crassulacean acid metabolism，CAM）等光合類型，其中CAM也是植物高效利用水分的一種策略。蘭科是種子植物中物種多樣性和生態(tài)適應性最為豐富的類群之一，該科70%左右的物種為附生植物，其中附生型CAM植物占所有已知CAM植物的60%左右。在生理上，CAM植物通常表現(xiàn)為夜間氣孔打開、固定二氧化碳（CO₂），白天氣孔關閉、在細胞內釋放CO₂，從而最大限度的減少蒸騰作用，維持植物水分含量。然而，我們對附生植物CAM光合作用的遺傳和分子基礎以及不同分子層級間協(xié)同調控機制的理解仍存在很大程度的未知。

　　2月21日，中國科學院昆明植物研究所種質資源庫李德銖、朱安丹和楊俊波等團隊合作在Plant Communications期刊上發(fā)表題為High-quality Cymbidium mannii genome and multifaceted regulation of crassulacean acid metabolism in epiphytes的研究論文。該研究通過解析蘭科附生型CAM植物硬葉蘭（Cymbidium mannii）的高質量基因組，結合高分辨率的轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學數(shù)據，對附生植物CAM光合作用的遺傳與分子調控機理進行了解析。 

　　研究人員獲得了硬葉蘭高質量的基因組（contig N50為22.7 Mb），基因組大小為2.88 Gb（圖1），其中82.8%為重復序列，這也是硬葉蘭基因組較大的主要原因。重復序列中轉座元件（TE）占比較大，其插入時間也與蘭屬物種的分化時間一致（圖2），因此推測TE的爆發(fā)可能與蘭屬物種的快速分化有關。 

圖1. 硬葉蘭染色體水平基因組 

圖2. 硬葉蘭基因組中的重復序列分布及插入時間 

　　研究表明，硬葉蘭中很多代謝物呈現(xiàn)晝夜節(jié)律性振蕩的變化模式，特別是CAM相關的代謝產物，如蘋果酸、延胡索酸、丙酮酸等，呈現(xiàn)出與C₃植物不同的晝夜特征，反映了附生CAM植物代謝物積累的晝夜節(jié)律性（圖3）。 

圖3. 硬葉蘭中晝夜節(jié)律性振蕩的代謝物 

　　通過全基因組水平、晝夜多時間點的轉錄組和蛋白組分析發(fā)現(xiàn)，硬葉蘭的晝夜節(jié)律性產物存在相位偏移（phase shift）的現(xiàn)象（圖4），表明其光合代謝類型受到多層次的分子調控。CAM核心基因的表達及轉錄后調控分析不僅確定了固定碳源的重要候選基因（βCA和PPC），也表明了附生型的硬葉蘭與地生型景天科植物伽藍菜、白景天等類似，利用NADP-ME和PPDK途徑進行脫羧反應（圖5）。 

圖4. 晝夜節(jié)律性轉錄本和蛋白呈現(xiàn)相位偏移現(xiàn)象 

圖5. CAM核心基因在附生型和地生型物種中表達模式的異同 

　　由于生物鐘相關基因和順式調控元件在調節(jié)CAM通路中起著至關重要的作用，該研究還探討了關鍵的生物鐘基因表達模式并預測了可能的調控元件（圖6），為后續(xù)更深入的功能驗證奠定了基礎。 

圖6. 生物鐘基因、順式調控元件與CAM核心基因集的內在關系 

　　中國科學院昆明植物研究所樊維姝博士和賀正山博士為共同第一作者，李德銖研究員、朱安丹研究員和楊俊波正高級工程師為共同通訊作者。昆明植物所張石寶研究員、種質資源庫、種質保藏中心和分子生物學實驗中心等也參與了本項目。該項目得到了中科院B類先導專項（XDB31000000）、云南省創(chuàng)新團隊（202105AE160012）和國家科技基礎資源調查專項（2021FY100200）等項目的資助。 

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