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植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和進化的基礎(chǔ)，為人類提供了食物、藥物和住所等不可或缺的資源。被子植物（即有花植物）占據(jù)陸地植物種類的90%，其起源和早期快速演化問題被達爾文稱為“惱人之謎（abominable mystery）”，也成為植物學(xué)、進化生物學(xué)和古生物學(xué)家持續(xù)關(guān)注的熱點問題。近30余年來，科學(xué)家們嘗試?yán)?/span>DNA序列重建了被子植物的生命之樹，極大地改變了我們對被子植物進化歷史（系統(tǒng)發(fā)育）的認識。前期由于測序成本及技術(shù)的限制，被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究僅依賴于少量基因，且通常來自質(zhì)體（負責(zé)光合作用的細胞器）基因組。目前基于公共數(shù)據(jù)庫也可以下載到大量的質(zhì)體基因數(shù)據(jù)，支撐著包括分類學(xué)在內(nèi)的生物學(xué)研究。然而，質(zhì)體基因大多為母系遺傳，通常只講述了故事的一面。

近年來，隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，英國皇家植物園邱園植物和菌物生命之樹（the Plant and Fungal Trees of Life,PAFTOL）研究團隊設(shè)計了適用于被子植物尺度的353個核基因探針（Angiosperms353,Johnson et al.,2019. Systematic Biology）。在此基礎(chǔ)上，該團隊牽頭組織的國際合作團隊利用被子植物353個核基因探針捕獲的數(shù)據(jù)，構(gòu)建了迄今取樣最完整的基于核基因數(shù)據(jù)的被子植物“生命之樹”。該研究涵蓋了被子植物全部64目和416科，包含7923個屬，屬級水平取樣達58%，為前期研究的15倍，同時利用200個化石校正點推算了被子植物的起源及早期演化歷史。該研究是繼1993年英國皇家植物園邱園團隊基于質(zhì)體rbcL基因序列重建被子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（Chase et al.,1993,Ann MO Bot Gard）、千種植物轉(zhuǎn)錄組計劃（Leebens-Mack et al.,2019. Nature）、昆明植物所團隊基于質(zhì)體基因組數(shù)據(jù)解析被子植物的起源與早期演化（PPA）（Li et al.,2019. Nature Plants）并構(gòu)建被子植物科級水平迄今最完整取樣的“生命之樹”（PPA II）（Li et al.,2021. BMC Biology）之后的又一里程碑式的研究成果，揭示了被子植物的進化歷史及其占據(jù)地球陸地生態(tài)系統(tǒng)主要生態(tài)位的過程，主要成果如下：

1.?解碼館藏標(biāo)本DNA數(shù)據(jù)的前沿研究

該研究共獲取了被子植物9506個代表種的樣本，其中超過3400種的材料來自48個國家163個標(biāo)本館，其中大約800個種的DNA數(shù)據(jù)為首次獲得。根據(jù)世界自然保護聯(lián)盟的紅色名錄（IUCN），已測序的物種中有511個已瀕臨滅絕。此外，該研究可以有效利用低質(zhì)量的DNA，成功地對1829年（迄今已195年）在尼泊爾采集的球花福祿草（Arenaria globiflora）標(biāo)本進行測序并獲得有效DNA序列。這些來自館藏標(biāo)本的數(shù)據(jù)對于探討被子植物演化歷史的關(guān)鍵節(jié)點至關(guān)重要。

2.?邁向揭開達爾文“惱人之謎”的關(guān)鍵一步

盡管核基因組和質(zhì)體基因組的生物學(xué)特性（如大小、拷貝數(shù)、遺傳方式、重組和進化速度等）存在差異，但該研究結(jié)果在很大程度上進一步印證了前期主要基于質(zhì)體的被子植物系統(tǒng)發(fā)育框架APG IV（圖1，2），支持目前接受的64個目中有58個和416個科中的406個為單系，并指出菊分支和薔薇分支內(nèi)的核質(zhì)沖突較為明顯。在科級水平上，85%的科之間系統(tǒng)發(fā)育框架與昆明植物研究所團隊（Li et al.,2021. BMC Biology）基于質(zhì)體基因組的被子植物系統(tǒng)發(fā)育樹2.0（PPA II）推斷的關(guān)系一致?；诤嘶颢@得的生命之樹與基于質(zhì)體基因研究結(jié)果的比較加深了研究人員對特定分支進化的理解，但由于古雜交或全基因組復(fù)制等生物事件，基因之間相互沖突的系統(tǒng)發(fā)育信號使得系統(tǒng)樹的一些分支關(guān)系仍無法解決。

在獲得被子植物穩(wěn)定拓撲結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，研究人員利用200個化石標(biāo)定點，推算了該類群的起源及演化歷史，發(fā)現(xiàn)被子植物經(jīng)歷了兩次主要的多樣化事件，第一次是在中生代起源（約1.4-2.7億年前）后不久，此時超過80%的目已經(jīng)存在，第二次是在新生代（大約4000萬年前）并與全球氣溫下降的時間相吻合。該研究強調(diào)物種的多樣化與基因樹之間的沖突也有著密切的關(guān)系，揭示被子植物主要支系經(jīng)歷了錯綜復(fù)雜的演化歷史，為揭開達爾文“惱人之謎”邁出關(guān)鍵一步。

3.?呼吁各國科學(xué)家合作并充分利用開放數(shù)據(jù)

正如人們可以根據(jù)元素周期表來預(yù)測元素的性質(zhì)一樣，物種在生命之樹上的位置能讓科學(xué)家更方便快捷的預(yù)測其相關(guān)屬性，新的數(shù)據(jù)對于許多科學(xué)領(lǐng)域?qū)⒂泻艽蟮臐撛诶脙r值。例如生命之樹及相關(guān)數(shù)據(jù)將有助于新物種的界定進而推動植物分類的發(fā)展，可以預(yù)測可能含有藥用潛力的植物并發(fā)現(xiàn)新的先導(dǎo)化合物，同時對保護植物多樣性和應(yīng)對全球氣候變化具有重要意義?；诖耍?/span>項研究呼吁加強國際合作，并將免費釋放相關(guān)的數(shù)據(jù)，期盼這些數(shù)據(jù)能夠得到各國科學(xué)家的充分利用。

該研究以Phylogenomics and the rise of the angiosperms為題發(fā)表在國際頂級學(xué)術(shù)期刊Nature。全球共27個國家138個研究機構(gòu)或大學(xué)的279位研究人員參與了該項工作，包括來自中國科學(xué)院昆明植物研究所、華南植物園，中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院、成都中醫(yī)藥大學(xué)和西南林業(yè)大學(xué)的團隊。其中，昆明植物研究所李德銖研究團隊參與了部分研究材料的獲取、實驗以及文章修改成文等工作。

文章鏈接

圖1 基于核基因數(shù)據(jù)獲得的被子植物生命之樹（左）與基于質(zhì)體基因序列獲得的被子植物生命之樹APG IV（右）在目級水平上的對比圖。

圖2 基于353個核基因的被子植物系統(tǒng)發(fā)育樹