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質(zhì)體是真核細(xì)胞中具有半自主遺傳的細(xì)胞器，是植物光合作用的場所。通常，植物質(zhì)體基因組在進(jìn)化上是偏保守的。然而，隨著越來越多的植物物種被測序，質(zhì)體基因組表現(xiàn)出了一定的變異。這種變異大多數(shù)發(fā)生在異養(yǎng)植物中，與光合作用能力的喪失以及相關(guān)基因的降解與丟失有關(guān)。此外，在某些特殊的光合自養(yǎng)類群中也發(fā)現(xiàn)質(zhì)體基因組有較大變異的情況，如石松類（lycophytes）、豆科（Fabaceae）、桔?？瓢脒吷弫喛疲?/span>Lobelioideae）和牻牛兒苗科天竺葵屬（Pelargonium）。已報(bào)道的質(zhì)體基因組變異主要涉及反向重復(fù)區(qū)（Inverted Repeat,IR）的擴(kuò)張/收縮甚至丟失、基因復(fù)制、基因或內(nèi)含子丟失、倒位和基因組重排等。

禾本目（Poales）包括16個(gè)科約1,125屬超過23,000種，是被子植物的第三大目，具有重大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，并包含碳3、碳4和景天酸（C3、C4和CAM）三種光合途徑。然而，之前的研究發(fā)現(xiàn)作為光合自養(yǎng)植物的禾本目有一定程度的質(zhì)體基因組變異，主要集中在部分科或?qū)?，而其大部分科缺乏完整質(zhì)體基因組的信息，該目內(nèi)科級水平的進(jìn)化趨勢仍不得而知。

中國科學(xué)院昆明植物研究所云南省作物野生近緣種現(xiàn)代組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室李德銖專題組依托國家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施中國西南野生生物種質(zhì)資源庫，通過廣泛的分類單元采樣，在構(gòu)建禾本目系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的基礎(chǔ)上（Wu et al.,2022），組裝注釋獲得了代表該目16個(gè)科的93個(gè)質(zhì)體基因組數(shù)據(jù)。研究結(jié)果表明禾本目質(zhì)體基因組具有廣泛的變異，不同分支和科的變異程度不一。首先體現(xiàn)在異質(zhì)的鳥嘌呤（G）和胞嘧啶（C）占比（即GC含量）（31.2%-39.1%）和多種基因重復(fù)和丟失現(xiàn)象，以及迄今發(fā)現(xiàn)最大單子葉植物質(zhì)體基因組（全長為225,293 bp）（圖1）。在基因組結(jié)構(gòu)上，觀察到了罕見的三個(gè)反向重復(fù)拷貝和一個(gè)IR丟失伴有短IR（short IR,sIR）和小的正向重復(fù)（Direct Repeat,DR）的存在，幾乎囊括了植物中所有已報(bào)道的IR變異類型（圖1）。此外，還發(fā)現(xiàn)了形式多樣的倒位和頻繁的基因組重排，大量重復(fù)序列與倒位和重排的發(fā)生呈正相關(guān)。在禾本目的進(jìn)化歷史中，其質(zhì)體基因組結(jié)構(gòu)變異與分子序列替換速率均呈現(xiàn)出“小-大-中”的趨勢，即在早期分化類群保守，中間分支或類群（Cyperid、Xyrid、Restiid）變異大，而Graminid分支變異中等。最后，鑒定到atpA、rbcL、rpoB、rps2等4個(gè)正選擇基因，主要發(fā)生在C4分支中，而那些經(jīng)歷基因丟失的譜系及其姐妹群往往經(jīng)歷了更寬松的純化選擇。禾本目質(zhì)體基因組變異可能與該目植物在濕生等多種生境和不同光合途徑轉(zhuǎn)變的適應(yīng)性演化有關(guān)。該研究揭示了光合自養(yǎng)的禾本目中質(zhì)體基因組不尋常的進(jìn)化情景，也為整個(gè)被子植物的質(zhì)體基因組進(jìn)化提供了新的見解。

研究結(jié)果以Unprecedented variation pattern of plastid genomes and the potential role in adaptive evolution in Poales發(fā)表在BMC Biology，博士研究生吳紅為論文第一作者，李德銖研究員和馬朋飛研究員為論文共同通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31770239）、中國科學(xué)院大科學(xué)裝置開放項(xiàng)目（2017-LSF-GBOWS-02）和云南省人才項(xiàng)目的資助（202105AC160022和YNWR-QNBJ-2020-297）。

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圖1.?禾本目質(zhì)體基因組特征。A. 93個(gè)質(zhì)體基因組大小和結(jié)構(gòu)。LSC：大單拷貝區(qū)；IRa/IRb：反向重復(fù)區(qū)；SSC：小單拷貝區(qū)。不同的色塊代表不同的區(qū)域。B.?禾本目四個(gè)非典型質(zhì)體基因組圖。不同的基因塊用不同的顏色表示不同的功能類型。每幅圖中心的深灰色條代表質(zhì)體基因組的GC含量。圓形圖中標(biāo)出了質(zhì)體基因組的四個(gè)區(qū)域，以及約3.3 kb短反向重復(fù)區(qū)（sIR）和約1.7 kb小的正向重復(fù)（DR）。