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竹亞科（Bambusoideae）作為禾本科（Poaceae）的12個(gè)亞科之一，劃分為草本竹類莪利竹族（Olyreae）、溫帶木本竹類青籬竹族（Arundinarieae）和熱帶木本竹類箣竹族（Bambuseae），有著復(fù)雜的演化歷史。早在2014年，有學(xué)者提出在木本竹類譜系多樣化之前發(fā)生了祖先雜交和異源多倍化事件的假說。2019年中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所郭振華研究團(tuán)隊(duì)基于基因組數(shù)據(jù)分析揭示了竹亞科復(fù)雜的網(wǎng)狀演化關(guān)系，結(jié)果顯示木本竹類由四個(gè)已滅絕的二倍體祖先（分別命名為A，B，C，D）通過三次異源多倍化事件形成，其中B+C和C+D通過雜交和異源多倍化形成兩個(gè)異源四倍體分支新熱帶木本竹類（BBCC）和溫帶木本竹類（CCDD）；之后BBCC的四倍體祖先又與A亞基因組的祖先形成異源六倍體的舊熱帶木本竹類（AABBCC）。在最新的研究中，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究員帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步揭示了木本竹類二倍體祖先之間的古雜交事件，結(jié)果表明A和D亞基因組是由B和C亞基因組早期雜交形成的，而且在22百萬年前發(fā)生過A亞基因組與草本竹類祖先的基因漸滲事件。多項(xiàng)研究都表明，古代雜交和異源多倍化是現(xiàn)存木本竹類譜系起源的重要因素。

溫帶木本竹類，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和文化價(jià)值，其包含37屬約599種，2020年，李德銖研究團(tuán)隊(duì)依據(jù)最新的基于簡(jiǎn)化基因組測(cè)序數(shù)據(jù)研究結(jié)果以及形態(tài)學(xué)證據(jù)，提出了溫帶木本竹類新的亞族分類系統(tǒng)，將溫帶木本竹類分為五個(gè)亞族：紀(jì)如竹亞族（紀(jì)如竹分支）、懸竹亞族（ADH分支）、貢山竹亞族（貢山竹分支）、青籬竹亞族和筱竹亞族。其中青籬竹亞族包含22屬約340種，占了整個(gè)溫帶木本竹類一半以上的物種，具有分布范圍廣、物種數(shù)目多、形態(tài)差異大、開花周期長(zhǎng)短不一等特征，是溫帶木本竹類中多樣性程度較高、分類較為困難的類群，形態(tài)特征和系統(tǒng)發(fā)育分析也發(fā)現(xiàn)分支內(nèi)存在廣泛的網(wǎng)狀進(jìn)化關(guān)系。

纖細(xì)茶稈竹（Pseudosasa gracilis?S. L. Chen & G. Y. Sheng），隸屬于青籬竹亞族的矢竹屬，由陳守良、盛國(guó)英于1983年提出，其分布狹域，據(jù)描述僅產(chǎn)湖南宜章，莽山，生于海拔1400 m左右的平地土丘向陽(yáng)處。2021年，郭振華團(tuán)隊(duì)利用MiddRAD-seq技術(shù)，構(gòu)建了溫帶木本竹類全面的系統(tǒng)發(fā)育框架，顯示纖細(xì)茶稈竹遠(yuǎn)離同屬其他物種，而與其它屬華赤竹、廣西華赤竹以及水銀竹一起聚在真鞭類群兩個(gè)大分支之一的基部位置，矢竹屬的其他物種則共同聚在另一大分支。在形態(tài)上，纖細(xì)茶稈竹植株矮小，二、三分枝兼具與矢竹屬其他物種相區(qū)分。孤立的系統(tǒng)位置和獨(dú)特的形態(tài)特征，暗示著纖細(xì)茶稈竹進(jìn)化歷史的復(fù)雜性。

中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究組和郭振華研究組采用居群采樣策略，利用高覆蓋淺層基因組測(cè)序（Deep Genome Skimming,DGS）技術(shù)，獲得了纖細(xì)茶稈竹4個(gè)居群10個(gè)個(gè)體、同地域的長(zhǎng)舌茶稈竹（Pseudosasa nanunica）1個(gè)居群3個(gè)個(gè)體、同地域的多毛華赤竹（Sinosasa polytricha）2個(gè)居群6個(gè)個(gè)體、華赤竹屬模式種華赤竹（Sinosasa longiligulata）1個(gè)居群3個(gè)個(gè)體，共計(jì)22個(gè)個(gè)體的葉綠體基因組完整序列、6,604,607個(gè)SNPs序列，以及411個(gè)“完美拷貝”核基因序列。綜合分子數(shù)據(jù)、主要形態(tài)特征、地理分布等信息，結(jié)果支持纖細(xì)茶稈竹是一個(gè)較為古老的雜交起源物種，其父本來自華赤竹屬，母本來自矢竹屬。該研究基于群體數(shù)據(jù)和兩套不同的遺傳體系（代表母系遺傳的葉綠體基因和代表雙親遺傳的核基因），成功解析了纖細(xì)茶稈竹的雜交起源，是首次綜合基因組數(shù)據(jù)和形態(tài)證據(jù)解析竹亞科網(wǎng)狀進(jìn)化的一個(gè)實(shí)例，并對(duì)利用高覆蓋淺層基因組測(cè)序技術(shù)來解決竹亞科近緣物種間關(guān)系的可行性、實(shí)用性進(jìn)行了探索，該測(cè)序方法適合并可以解析近緣物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，在解決物種內(nèi)不同群體、個(gè)體間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系方面具有巨大潛力。

研究結(jié)果以Deep genome skimming reveals the hybrid origin of?Pseudosasa gracilis?(Poaceae: Bambusoideae)為題發(fā)表在Plant Diversity上，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所已畢業(yè)碩士研究生胡湘洲、郭岑博士（現(xiàn)中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園）為論文共同第一作者，郭振華研究員和李德銖研究員為文章共同通訊作者。該研究得到了中國(guó)科學(xué)院B類先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDB31000000），以及國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32200193）的資助。

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圖1.?纖細(xì)茶稈竹與長(zhǎng)舌茶稈竹、多毛華赤竹、華赤竹的主要形態(tài)特征對(duì)比圖

從上至下：（1）植株形態(tài)：纖細(xì)茶稈竹矮小纖細(xì)，葉片呈披針形；長(zhǎng)舌茶稈竹高達(dá)3 m，葉片呈長(zhǎng)橢圓形；多毛華赤竹和華赤竹的葉片也呈披針形，但較纖細(xì)茶稈竹葉片面積明顯更大。（2）分枝：纖細(xì)茶稈竹每節(jié)2/3分枝；長(zhǎng)舌茶稈竹稈下部每節(jié)僅具1分枝，中上部則每節(jié)3分枝，無2分枝；多毛華赤竹和華赤竹是典型的1分枝，無2/3分枝。（3）稈環(huán)：纖細(xì)茶稈竹稈環(huán)平，節(jié)間光滑，節(jié)下具短毛；長(zhǎng)舌茶稈竹的稈環(huán)稍隆起，節(jié)間光滑，節(jié)下具白粉；多毛華赤竹和華赤竹的稈環(huán)明顯隆起，節(jié)間具毛且節(jié)下具明顯的毛環(huán)。（4）葉舌/?毛：纖細(xì)茶稈竹葉舌不明顯，但具有明顯的數(shù)條?毛；長(zhǎng)舌茶稈竹具有較明顯的葉舌，無?毛；多毛華赤竹和華赤竹具有非常發(fā)達(dá)的葉舌。

圖2.?纖細(xì)茶稈竹系統(tǒng)位置的確定

a.?基于IQ-TREE方法構(gòu)建的纖細(xì)茶稈竹的葉綠體全基因組系統(tǒng)發(fā)育樹。b.?基于SNPs變異位點(diǎn)構(gòu)建的NJ樹。c.?通過串聯(lián)法構(gòu)建的411個(gè)“完美拷貝”核基因系統(tǒng)發(fā)育樹（左、右分別為基于C、D亞基因組基因拷貝構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果）。

圖3.?基因樹之間、基因樹與假定物種樹間的沖突所蘊(yùn)含的雜交事件

a.?基于來自C（左）和D（右）亞基因組的411個(gè)“完美拷貝”核基因構(gòu)建的溯祖系統(tǒng)發(fā)育樹，分支節(jié)點(diǎn)上的餅圖統(tǒng)計(jì)了基因樹與假定物種樹的一致/沖突基因數(shù)量信息，紅色表示與假定物種樹相沖突的基因樹，藍(lán)色代表與假定物種樹一致的基因樹。b.?基于C亞基因組基因拷貝的雜交事件檢測(cè)。c.?基于D亞基因組基因拷貝的雜交事件檢測(cè)。d.?不完全譜系分選水平的評(píng)估。