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地衣是真菌和藻類（或藍(lán)細(xì)菌）通過互惠共生而組成的復(fù)合體，它的共生藻主要分為綠藻和藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻）兩大類，通常地衣只選擇其中一類進(jìn)行共生，即藍(lán)藻型地衣（cyano-lichen）或者綠藻型地衣(chloro-lichen)（圖1）。

圖1?藍(lán)藻型的肺衣（左圖，裂芽肺衣Lobaria isidiosa）和綠藻型的肺衣（右圖，王立松肺衣Lobaria wanglisongiana）

藍(lán)藻需要有液態(tài)水才能進(jìn)行光合作用，而綠藻則可以在沒有液態(tài)水的條件下通過氣態(tài)水進(jìn)行光合作用。近期，中國科學(xué)院昆明植物研究所研究人員在對青藏高原的肺衣屬（Lobaria）的研究中發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻型肺衣的共生藻層中同時(shí)也出現(xiàn)了綠藻（圖2）。據(jù)此研究人員推測，這類藍(lán)藻型肺衣獲取綠藻是一種偶然現(xiàn)象，跟綠藻共生或許是對高海拔地區(qū)低溫干旱環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)。

圖2?藍(lán)藻型肺衣（左圖深棕色）和它的共生藻層圖片（右圖），圖中淺綠色的為綠藻 (G)，深藍(lán)綠色的為藍(lán)藻(C)

為了驗(yàn)證這些假設(shè)，研究人員在2000米—4000米海拔范圍內(nèi)采集了大量藍(lán)藻型和綠藻型肺衣的標(biāo)本，并通過測量葉綠素(chlorophyll b)的含量，以及切片觀察的方法來確定是否存在共生綠藻。同時(shí)通過多基因測序確定其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和共生關(guān)系，并使用密閉的氣體交換系統(tǒng)測量了不同濕度條件下的光合速率。

研究結(jié)果表明：在所有的藍(lán)藻型肺衣樣品的共生藻層中，都同時(shí)觀察并檢測到了綠藻，表明這類地衣并不只與藍(lán)藻共生，同時(shí)也選擇了與綠藻共生，并且這一現(xiàn)象在整個(gè)青藏高原地區(qū)的藍(lán)藻型肺衣屬中普遍存在；藍(lán)藻型肺衣與綠藻型肺衣的葉綠素含量基本一致，表明其共生綠藻的出現(xiàn)并非偶然，而是一個(gè)穩(wěn)定的共生藻（圖3）；由于有了共生綠藻，藍(lán)藻型肺衣即使在完全干燥的狀態(tài)下，也具備了在沒有液態(tài)水的條件下進(jìn)行光合作用的能力（圖4）。

圖3?不同海拔梯度的地衣中葉綠素含量圖。藍(lán)藻型地衣（棕色）和綠藻型肺衣（綠色）的葉綠素含量在不同海拔梯度下含量相似

圖4?地衣樣品的二氧化碳交換率示意圖，上圖為綠藻型肺衣，下圖為藍(lán)藻型肺衣，紅色點(diǎn)代表總光合作用（Gross Photosynthesis）?？梢钥闯鰞山M肺衣樣品在完全干燥后，都能在極低的空氣濕度下進(jìn)行光合作用（二氧化碳交換率為正）

該研究對地衣共生藻的選擇和構(gòu)成提出了新的認(rèn)知，也證實(shí)了肺衣在極端環(huán)境中的適應(yīng)能力及其適應(yīng)策略，為藻菌共生機(jī)理的探索和適應(yīng)性演化研究奠定了良好基礎(chǔ)。研究結(jié)果作為主編推薦的論文（Editor's Choice）發(fā)表在最新一期的AOB Plants上，中國科學(xué)院昆明植物研究所Fiona Ruth Worthy博士為本文第一作者，許建初研究員和王欣宇副研究員為通訊作者。本研究得到了中國科學(xué)院國際人才計(jì)劃資助（2020FYC0003）、第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究 (2019QZKK0503) 、中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會（2020388）和國家自然科學(xué)基金（41661144001）等項(xiàng)目的經(jīng)費(fèi)支持。

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