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藥用植物對(duì)于維護(hù)人類健康具有不可替代的重要作用。云南得天獨(dú)厚的自然條件孕育了豐富的植物多樣性，使其成為舉世聞名的“植物王國(guó)”，滇產(chǎn)特色、道地和優(yōu)質(zhì)藥用植物的多樣性和豐富度也因此居于全國(guó)之首，其杰出代表云黃連(Coptis teeta?Wall.)為毛茛科(Ranunculaceae)黃連屬（Coptis）多年生林下草本植物，主要分布于東喜馬拉雅山區(qū)和中國(guó)西南邊陲山地。云黃連具有重要的藥用價(jià)值，在中國(guó)和東喜馬拉雅地區(qū)均有著悠久的藥用歷史，其根狀莖作為傳統(tǒng)藥材被廣泛用于治療呼吸道、消化道和皮膚感染等多種疾病。現(xiàn)代植物化學(xué)和藥理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，云黃連根狀莖中的小檗堿、藥根堿等芐基異喹啉類生物堿具有高效的抗菌、抗病毒、抗炎癥、抗腫瘤、降血糖、降血壓活性，還對(duì)動(dòng)脈硬化、心肌缺血等心血管疾病有良好的療效。與東亞地區(qū)分布的其他黃連屬植物相比，云南高黎貢山地區(qū)出產(chǎn)的云黃連藥材小檗堿含量相對(duì)更高、其療效更佳，因此被譽(yù)為藥用黃連的上品和滇產(chǎn)優(yōu)質(zhì)藥材。

圖1.?云黃連植株形態(tài)：全株（A） ，地上部分（B），地下部分多分支的匍匐根狀莖及茂密的不定根（C）

雖具有優(yōu)異的藥用特性，云黃連的物種保護(hù)和資源開發(fā)利用卻存在顯著的問題：在分布區(qū)范圍內(nèi)，該植物絕大多數(shù)野生種群因花粉敗育而只開花不結(jié)實(shí)，即便結(jié)實(shí)，其種子產(chǎn)量和萌發(fā)率極低，因此只能通過匍匐根狀莖的分株進(jìn)行克隆繁殖；有性繁殖功能的衰竭，導(dǎo)致云黃連野生種群難以大量增加個(gè)體數(shù)量并擴(kuò)大分布區(qū)范圍，過度利用導(dǎo)致其野生種群日益減少，因此被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列入瀕危物種紅色名錄。理論上，長(zhǎng)期無性繁殖還將導(dǎo)致云黃連在遺傳上產(chǎn)生并積累諸多的有害突變，削弱其進(jìn)化潛力進(jìn)而增加物種的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。為解決藥材資源緊缺問題，高黎貢山地區(qū)實(shí)施人工種植云黃連已逾百年。然而，有性繁殖功能衰竭導(dǎo)致種植企業(yè)和農(nóng)戶只能采用“分株繁殖”（即克隆繁殖）的方式進(jìn)行栽培云黃連的擴(kuò)繁，因繁殖系數(shù)相對(duì)較低，其種植規(guī)模和藥材產(chǎn)量一直難以擴(kuò)大，成為限制云黃連藥材產(chǎn)業(yè)發(fā)展的“卡脖子”問題。鑒此，運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)對(duì)云黃連進(jìn)行遺傳改良，恢復(fù)并提高其有性繁殖功能對(duì)于云黃連的物種保護(hù)和藥材產(chǎn)業(yè)發(fā)展至關(guān)重要。

國(guó)外同行的研究發(fā)現(xiàn)，有性繁殖功能衰竭的云黃連個(gè)體的花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中存在同源染色體的聯(lián)會(huì)異常和不規(guī)則分離問題，進(jìn)而導(dǎo)致大量花粉敗育而降低這些個(gè)體的有性繁殖效能。盡管如此，引發(fā)云黃連在減數(shù)分裂過程中發(fā)生同源染色體聯(lián)會(huì)異常的遺傳機(jī)制尚不清楚，因此難以應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)對(duì)其進(jìn)行遺傳改良。為探索云黃連有性繁殖功能衰竭的遺傳機(jī)制，研究人員借鑒國(guó)內(nèi)同行揭示廣藿香（Pogostemon cablin）和浙江獼猴桃（Actinidia zhejiangensis）等植物有性繁殖功能喪失的遺傳機(jī)制的成功經(jīng)驗(yàn)，基于PacBio高保真（HiFi）測(cè)序、高通量染色體構(gòu)象捕獲（Hi-C）測(cè)序、Illumina短讀長(zhǎng)測(cè)序和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)組裝并注釋了云黃連的單倍型參考基因組，將97.59%的組裝數(shù)據(jù)被錨定到18條染色體上，并將其分配到兩套單倍型基因組中（2n=2X=18）。所組裝的兩套單倍型基因組總大小分別為931.7 Mb?和898.9 Mb，scaffold N50均在94 Mb以上；基因組注釋分別從兩套單倍型基因組中鑒定出43,979和46,311個(gè)蛋白編碼基因，并成功對(duì)95.12%和92%的蛋白編碼基因進(jìn)行了功能注釋。

圖2.?云黃連高質(zhì)量單倍型參考基因組

比較基因組分析發(fā)現(xiàn)，云黃連兩套單倍型基因組的同源染色體間存在大量的結(jié)構(gòu)變異，包括106個(gè)倒位、1,488個(gè)易位和5,151個(gè)片段復(fù)制和缺失。這些結(jié)構(gòu)變異的存在，不僅導(dǎo)致同源染色體間在序列長(zhǎng)度上出現(xiàn)不同程度的差異，還導(dǎo)致兩套單倍型基因組間出現(xiàn)大量的（共計(jì)11,285個(gè)）異質(zhì)分化區(qū)域（其序列總長(zhǎng)度約為221.234 Mb）。該發(fā)現(xiàn)為驗(yàn)證無性繁殖生物因缺乏同源染色體的重組和分離，其基因組更易于產(chǎn)生和積累結(jié)構(gòu)變異和序列突變這一理論預(yù)測(cè)提供了相對(duì)直觀的實(shí)證研究證據(jù)。另一方面，云黃連兩套單倍型基因組間高度的結(jié)構(gòu)變異又極有可能導(dǎo)致在減數(shù)分裂過程中同源染色體更加難以正常聯(lián)會(huì)，致使有性繁殖功能衰竭的云黃連個(gè)體和種群在繁殖方式的演化途徑上陷入“基因組結(jié)構(gòu)變異引發(fā)的減數(shù)分裂異常降低有性繁殖效能，長(zhǎng)期依賴無性繁殖不斷積累基因組結(jié)構(gòu)變異，又將進(jìn)一步加劇有性繁殖功能的衰竭”的惡性循環(huán)，最終將導(dǎo)致有性繁殖功能的徹底喪失。鑒此，運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)對(duì)云黃連進(jìn)行遺傳改良以恢復(fù)并提高其有性繁殖功能勢(shì)在必行。高質(zhì)量單倍型基因組的組裝和注釋還可為解析云黃連優(yōu)異藥用品質(zhì)形成的遺傳機(jī)制和開展分子育種、種質(zhì)資源創(chuàng)新和物種保護(hù)研究奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而促進(jìn)滇產(chǎn)優(yōu)質(zhì)藥材云黃連的物種保護(hù)和產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

圖3.?云黃連兩套單倍型基因組同源染色體間的結(jié)構(gòu)變異

該研究成果A haplotype-resolved genome assembly of?Coptis teeta，an endangered plant of significant medicinal value為題在國(guó)際綜合期刊Scientific Data發(fā)表。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所2024級(jí)博士研究生王亞和2023級(jí)博士研究生劉燕為論文第一作者，2021級(jí)碩士研究生繆柯（已畢業(yè)）和2022級(jí)碩士研究生侯祿曉為共同作者，導(dǎo)師紀(jì)運(yùn)恒研究員為通訊作者。該研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（32370395），云南省“興滇英才支持計(jì)劃”頂尖創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（202305AT350001）和云南省科技計(jì)劃重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（202103AC100003）的聯(lián)合支持。

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