国产男女激情一区二区_亚洲无码免费视频网站_亚洲av无码之国产精品_久久精品国产自在天天线

在生物演化的過(guò)程中，核型的穩(wěn)定性和變異性是矛盾的兩個(gè)方面。一方面，核型的穩(wěn)定性對(duì)遺傳信息的世代傳遞至關(guān)重要；另一方面，核型的變異性對(duì)物種形成和多樣化也起到重要作用。不同于被子植物多樣的核型，裸子植物（特別是松柏類）表現(xiàn)出相當(dāng)高的核型一致性。這種一致性是如何形成和維持的，一直是未解之謎。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所聯(lián)合中國(guó)科學(xué)院植物研究所、瑞典于默奧大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)，通過(guò)比較基因組分析，重建了裸子植物核型演化歷史，揭示了松柏類核型演化的關(guān)鍵模式，為裸子植物的物種多樣性演化與保護(hù)提供了新的視角。

研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)16種裸子植物染色體水平的基因組共線性分析，發(fā)現(xiàn)松科、柏科、紅豆杉科、銀杏、蘇鐵基因組間都顯示出一對(duì)一的共線性，表明這些物種都未曾經(jīng)歷過(guò)譜系特有的古多倍化事件（圖1），進(jìn)而排除了古多倍化對(duì)裸子植物主要分支（買麻藤類除外）核型的影響。共線性模式進(jìn)一步表明松柏類基因組間發(fā)生了頻繁的非同源染色體之間的相互易位(reciprocal translocations,?RTs)，這些易位以染色體臂為單位，其斷點(diǎn)通常都位于著絲粒附近（圖2），故命名為著絲粒–著絲粒相互易位(centromeric–centromeric reciprocal translocations,?CRTs)。此外，研究人員在柏目基因組中發(fā)現(xiàn)了另一種相互易位，其斷點(diǎn)分別位于一條染色體的著絲粒附近和另一條染色體的端粒附近，因此命名為端粒–著絲粒相互易位(telomeric–centromeric?reciprocal translocations,?TRTs)。進(jìn)一步的研究確認(rèn)，CRTs是松柏類核型演化的最主要模式，而TRTs則在柏目植物中的遞減異倍化(descending dysploidy)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。

由于CRTs反復(fù)頻繁發(fā)生，解析裸子植物核型演化路徑面臨巨大挑戰(zhàn)。研究團(tuán)隊(duì)用圖論的方法(graph-based method)簡(jiǎn)化了CRTs的發(fā)生路徑（圖2），并進(jìn)一步重建了裸子植物從共同祖先核型(proto-gymnosperm karyotype,PGK；n?= 12)到現(xiàn)代核型(n?= 11–12)的詳細(xì)演化路徑（圖3）。重建結(jié)果顯示：松科中，先發(fā)生了5次共有CRTs，之后油松中發(fā)生了一次特有CRT（chr1和chr3之間），而巧家五針?biāo)芍幸舶l(fā)生一次特有CRT（chr5和chr11之間）；這些CRTs導(dǎo)致了7條染色體的重新組合，而剩余5條染色體則保持了祖先狀態(tài)（圖3A）。在柏目中情況更為復(fù)雜，幾乎所有的染色體相對(duì)于PGK都發(fā)生了重新組合，模擬分析表明CRTs很可能已經(jīng)飽和（圖4），因此無(wú)法推斷部分分支內(nèi)CRTs發(fā)生的確切次數(shù)（圖3A）。此外，推斷柏目共同經(jīng)歷一次TRT事件，產(chǎn)生了一條只有一個(gè)祖先染色體臂的端著絲粒染色體，之后在不同分支中經(jīng)歷了不同的演化路徑（圖3B）。在柏科中，這條染色體的短臂（僅端粒）通過(guò)至少5次CRTs傳遞給了PGK-6S（PGK 6號(hào)染色體短臂），之后又通過(guò)一次TRT，PGK-6S的著絲粒端與PGK-5S的端粒端發(fā)生融合；形成的副產(chǎn)物可能是一條極短的染色體，并最終丟失，導(dǎo)致柏科祖先染色體數(shù)目降低到n?= 11（圖3B）。類似的遞降異倍化也獨(dú)立發(fā)生于香榧基因組（n?= 11）中。在紅豆杉（n?= 12）中，這條端著絲粒染色體雖然也經(jīng)歷了一次CRT，但依舊存在至今（圖3B）?？傊?/span>，在柏目中，先是一次TRT改變了染色體結(jié)構(gòu)和形態(tài)，之后不同譜系（柏科和香榧）獨(dú)立發(fā)生的TRTs又降低了染色體數(shù)目。

研究人員還討論了CRTs和TRTs可能的發(fā)生機(jī)制和潛在影響。CRTs頻繁發(fā)生于著絲粒區(qū)域，可能是因?yàn)樗砂?/span>類中普遍存在的拉布爾構(gòu)型(Rabl configuration)將著絲粒聚集在一起，促進(jìn)了著絲粒間的相互作用和易位。著絲粒區(qū)域大量的重復(fù)序列也能夠促進(jìn)非等位同源重組(non-allelic homologous recombination,?NAHR)介導(dǎo)的相互易位。值得注意的是，反復(fù)發(fā)生的CRTs可能發(fā)生在同一著絲粒區(qū)域的不同位置。而TRTs可能偶然發(fā)生于減數(shù)分裂時(shí)期，端粒花束結(jié)構(gòu)(telomere bouquet)的形成可能促進(jìn)了端粒–著絲粒的互作和易位。當(dāng)TRT的產(chǎn)物中有一條極短的染色體時(shí)，這條染色體因?yàn)椴缓斜匦杌蚨赡軄G失，導(dǎo)致遞降異倍性。這與被子植物中的染色體末端融合(end-to-end fusion)類似，但被子植物異倍性的發(fā)生機(jī)制十分多樣，并不局限于這種類似于TRT的機(jī)制。裸子植物超長(zhǎng)的染色體可能限制了其他機(jī)制的發(fā)生。另外，CRTs和TRTs能夠產(chǎn)生不同的核型、引起生殖隔離，可能促進(jìn)了裸子植物的物種形成和多樣化。

該研究不僅加深了我們對(duì)裸子植物核型演化的認(rèn)識(shí)，而且對(duì)植物染色體演化研究具有重要參考價(jià)值。該研究成果以Convergent patterns of karyotype evolution underlying karyotype uniformity in conifers為題發(fā)表于Wiley旗下開放獲取旗艦期刊Advanced Science上。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所張仁綱博士研究生為論文第一作者，昆明植物所馬永鵬研究員和孫衛(wèi)邦研究員、瑞典于默奧大學(xué)趙偉博士和中國(guó)科學(xué)院植物研究所汪小全研究員為共同通訊作者。于默奧大學(xué)劉輝博士、昆明植物所尚鴻運(yùn)博士研究生、舒恒碩士研究生（已畢業(yè)）、劉德團(tuán)副研究員、楊昊碩士研究生和山東省農(nóng)科院賈凱華副研究員參與了本項(xiàng)工作。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2022YFF1301700)、昆明植物所戰(zhàn)略先導(dǎo)計(jì)劃 (KIBXD202401)和云南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(202403AC100028)等項(xiàng)目的共同支持。

文章鏈接

圖1. 裸子植物罕見的古多倍化（WGD）事件。松科、柏科、紅豆杉科、銀杏、蘇鐵基因組間顯示一對(duì)一的大規(guī)模共線性（B），表明這些物種都未曾經(jīng)歷過(guò)譜系特有的WGD事件（A）。同時(shí)，共線性證據(jù)也確認(rèn)了前人報(bào)道的百歲蘭WGD（確認(rèn)為四倍化）、被子植物共有WGD（ε-WGD；確認(rèn)為四倍化）和種子植物共有WGD（ζ-WGD；未知倍性）；也有一定證據(jù)表明買麻藤也經(jīng)歷了WGD（存疑）。這些古老的WGD引發(fā)了后續(xù)的二倍化（含大量染色體重排），導(dǎo)致相關(guān)基因組的共線性十分破碎，相應(yīng)的核型演化路徑很難被追溯（A中標(biāo)*處）。

圖2. 松柏類基因組中的著絲粒到著絲粒的相互易位（CRTs）模式。A-C，染色體重排模式的典型案例：兩種松之間可見兩對(duì)非同源染色體的相互易位，且斷點(diǎn)都發(fā)生在著絲粒（圖中灰色虛線，由Hi-C信號(hào)確認(rèn)）附近（A）；巧家五針?biāo)?/span>和水杉（柏科）相比，所有染色體都發(fā)生了重新組合，且斷點(diǎn)都發(fā)生在著絲粒附近（B）；巧家五針?biāo)?/span>和銀杏相比，7條染色體發(fā)生易位，斷點(diǎn)在松的著絲粒附近、但偏離了銀杏的著絲粒（C）。D，研究團(tuán)隊(duì)提出的“相繼CRTs模型”，用于解釋上述染色體重排模式，并用圖論的方式簡(jiǎn)化重排路徑。E-F，A-C對(duì)應(yīng)的染色體臂重排圖。

圖3. 重建的裸子植物核型演化歷史。A，推測(cè)的裸子植物主要分支（買麻藤類除外）的核型演化歷史；B，柏目中一條端著絲粒染色體在不同分支中的演化歷史，以及異倍性(dysploidy)發(fā)生途徑。

圖4. CRT模型的模擬。在有限的染色體數(shù)目（n?= 12）下，當(dāng)CRT發(fā)生次數(shù)過(guò)多時(shí)，可觀察到的CRT事件趨于飽和。