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神奇植物在哪里？植物偽裝進(jìn)化研究新進(jìn)展 文章來源:中國科學(xué)院東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點實驗室 | 發(fā)布時間：2018-06-27 | 作者:牛洋 | 瀏覽次數(shù)： | 【打印】 【關(guān)閉】 誠如我們所見，動物需要躲避或警示天敵，還需要辨識同類，其體色很大程度上取決于這些需求。而植物則罕有隱藏自己的需求，它們轉(zhuǎn)而通過利刺、厚皮、毛被和毒素保護(hù)自己。 ——華萊士，1877 《動植物的色彩》
我們對生物色彩在防御功能方面的認(rèn)識幾乎都來自動物——被寫入教科書的經(jīng)典概念：偽裝、警戒、擬態(tài)等幾乎都以動物為案例。生物色彩研究的先驅(qū)華萊士曾認(rèn)為植物“罕有隱藏自己的需求”，因而并未在其關(guān)于動植物色彩的經(jīng)典著作中花費多少筆墨。不過，近年來越來越多地證據(jù)表明這些令人著迷的概念并不是動物的專利。 關(guān)于植物利用偽裝躲避天敵的零星猜測早在150年前就已出現(xiàn)，但一直沒有嚴(yán)格的實證研究。近年來，色彩測量技術(shù)、動物感官和其他相關(guān)領(lǐng)域的研究不斷發(fā)展，使得生物色彩這一經(jīng)典的進(jìn)化生物學(xué)話題重新煥發(fā)生機(jī)。在動物研究之外，不少證據(jù)表明，植物也可能利用多種偽裝策略來防御天敵。 近日，中國科學(xué)院昆明植物研究所青藏高原－喜馬拉雅植物多樣性形成與演變團(tuán)隊的牛洋博士、孫航研究員與英國?？巳卮髮W(xué)馬丁-史蒂文教授開展合作研究，在評述當(dāng)前植物偽裝證據(jù)的基礎(chǔ)上（參見早前研究），比較了動植物偽裝策略進(jìn)化的差異、推測了影響植物偽裝進(jìn)化的要素，并提出了若干值得關(guān)注的科學(xué)問題。
可能為動植物共享的偽裝策略（見圖1） 背景匹配（background matching）：利用自身色彩和形態(tài)融入背景，令觀察者難以發(fā)現(xiàn)，實現(xiàn)偽裝；即過去教科書中所稱的“保護(hù)色”（該名稱不合適，建議棄用）。 破壞性花紋（disruptive coloration）：通過特殊花紋營造假的邊緣效果，令真實輪廓不易暴露，實現(xiàn)偽裝；例如濱蟹和許多植物的種子。 喬裝（masquerade）：與某些無關(guān)緊要的物體（例如石頭、枯葉或小樹枝）相似，令觀察者難以辨認(rèn)，實現(xiàn)偽裝；例如形似成鳥糞的鳳蝶幼蟲和形似石塊的石生花屬植物。 偽飾（decoration）：就地取材，利用這些外在材料裝飾自己，實現(xiàn)偽裝；例如，蜘蛛蟹用海藻裝飾自己，而有的沙丘或海濱植物由于具有粘性腺毛而被動地被沙粒包裹，呈現(xiàn)相似的偽裝效果。
圖1. 可能為動植物共用的幾類偽裝策略及其案例。圖片來源：Martin Stevens、牛洋、李漣漪、Keith Green、Simcha Lev-Yadun。 哪些因素限制了偽裝在植物中的進(jìn)化？ 盡管證據(jù)越來越多，但植物偽裝的案例遠(yuǎn)不如動物那么普遍，其原因除缺乏關(guān)注外，可能還在于動植物之間的固有差異。與動物相比，大多數(shù)植物在其生命的大部分階段里（為行文方便，下文表述略去此繁瑣的非絕對化說明）有這樣那樣的限制——這些限制因素可能影響了偽裝的進(jìn)化。 體色不夠自由——植物需要擁有綠色的主流色彩（通過光合作用）養(yǎng)活自己。非光合色素的存在可能影響植物的光合效率，且單是制造這些“非主流”色素本身可能就需要額外的資源投入。 防御不夠有效——植物的根基不能移動，這意味著即使擁有偽裝，其防御效果（與動物相比）也要打折扣，因為天敵將有更多機(jī)會通過其他線索和反復(fù)學(xué)習(xí)來定位這些不能動的目標(biāo)（例如，它們可以學(xué)習(xí)利用某些固定的地標(biāo)作為參照來定位它們）。此外，由于不能移動，動物的某些本領(lǐng)（比如主動選擇最佳的藏身地點）也難以被植物掌握。 植物太過堅強(qiáng)——某種特征的進(jìn)化與自然選擇的強(qiáng)度息息相關(guān)，表型的改變更容易發(fā)生在那些脆弱的物種或環(huán)節(jié)。想象一下，您不大可能像為植物剪枝那樣對待動物。正因為動物相對脆弱，它們在防御方面的任何微小改進(jìn)都可能帶來巨大的收益，從而鞏固這些改進(jìn)。而植物則太過堅強(qiáng)，組成它們的零件——枝條、花、葉——可以不斷重復(fù)或再生。對它們而言，很多表型的改變并不能最終轉(zhuǎn)化為實質(zhì)的生存優(yōu)勢，或者需要更強(qiáng)的選擇壓力才能使優(yōu)勢體現(xiàn)出來。
哪些植物更可能擁有“偽裝”？ 在某些環(huán)境、某些植物，或是它們生命中的某些階段，上述限制可能會被削弱，使得偽裝特征得以進(jìn)化（圖2）。因此，偽裝可能更多地出現(xiàn)在非自養(yǎng)植物中（例如腐生植物，體色選擇更自由）、出現(xiàn)在開闊的環(huán)境中（例如高山流石灘或沙地、戈壁，選擇壓力更大）、出現(xiàn)在被專性天敵危害的植物中（選擇壓力更大），或者出現(xiàn)在個頭小的植物或脆弱的生命階段（例如種子或小草本，更脆弱）。
圖2. 左：香晶蘭等腐生植物，由于不需光合作用，在體色方面可以有更大自由度；中：高山流石灘等開闊環(huán)境可能有利于偽裝的進(jìn)化；右：專食性或寡食性天敵（例如多數(shù)蝶類）可能對植物施加更強(qiáng)的選擇壓力。圖片來源：Jim Fowler、牛洋； 為什么要研究植物的偽裝？ 科研工作者可以借研究偽裝探討許多進(jìn)化生物學(xué)問題（圖3）。例如，天敵如何搜索植物，其搜索機(jī)制如何影響表型多態(tài)的進(jìn)化？ 色彩防御和其他形式植物防御之間的關(guān)系如何？局部適應(yīng)如何影響植物的表型分化（參見前期研究），其具體機(jī)制如何？如果天敵（取食者）和朋友（傳粉者）都靠視覺定位植物，這對敵友矛盾該如何解決？面臨強(qiáng)大的人類采集壓力，植物的色彩特征如何進(jìn)化？總之，偽裝作為生物適應(yīng)環(huán)境的經(jīng)典案例，為一系列進(jìn)化生物學(xué)研究提供了土壤。
圖3. 左：表型多態(tài)性常在偽裝類群中出現(xiàn)，不同表型個體如何共存是重要的進(jìn)化生物學(xué)問題。中：偽裝的效果特別依賴其所在的環(huán)境，相似的背景環(huán)境可能引起不同類群物種的趨同進(jìn)化（上下圖為同在流石灘出現(xiàn)的不同科的植物）；右：同理，生長在不同環(huán)境的同一物種，也可能發(fā)生適應(yīng)性的表型分異。圖片來源：牛洋、孫航。 近日，相關(guān)研究和論述以Plant camouflage: ecology, evolution, and implications為題在線發(fā)表于國際著名期刊Trends in Ecology and Evolution。研究得到了國家自然科學(xué)基金重大項目（31590823），科技部國家重點研究與發(fā)展項目（2017YFC0505200）、中國科學(xué)院先導(dǎo)A類（XDA20050203）、國家自然科學(xué)基金（31670214）、云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃（2016FB035）及中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會（2018427）的支持。 （責(zé)任編輯：李雪） |
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