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　　鏈格孢菌（Alternaria alternata）是一種營腐生性生活的病原真菌，它的不同病理小種可以侵染煙草、馬鈴薯、蘋果、梨等諸多重要的經(jīng)濟(jì)及糧食作物，每年均造成大量的經(jīng)濟(jì)損失。與栽培煙草相比，它的野生二倍體近緣種-漸狹葉煙草（Nicotiana attenuata）無論是在實(shí)驗(yàn)室，還是在自然生境下，均表現(xiàn)出對鏈格孢菌很強(qiáng)的抗性。這種抗性很可能與其能積累高水平的抗菌化合物，即“化學(xué)的防御”有關(guān)。中國科學(xué)院昆明植物研究所功能基因組學(xué)與利用團(tuán)隊(duì)吳勁松研究組在前期發(fā)現(xiàn)，鏈格孢菌感染后，該植物會在入侵位點(diǎn)周圍大量積累香豆素類的植保素-scopoletin和scopolin（Sun et al., 2014；Li and Wu 2016）；而且這兩種植保素的誘導(dǎo)合成，依賴于植物體內(nèi)的茉莉酸和乙烯信號系統(tǒng)（Sun et al., 2014；Sun et al., 2017）。但是，是否還有別的植保素類物質(zhì)參與漸狹葉煙草抵御鏈格孢菌的過程仍然未知。 

　　中國科學(xué)院昆明植物研究所功能基因組學(xué)與利用團(tuán)隊(duì)吳勁松研究組聯(lián)合云南民族大學(xué)民族醫(yī)藥學(xué)院的汪偉光副研究員，以及德國馬普化學(xué)生態(tài)所的Ian T. Baldwin教授，以漸狹葉煙草為材料，綜合利用了分子生物學(xué)、化學(xué)分析、生物化學(xué)及植物病理學(xué)等多學(xué)科的手段，系統(tǒng)的研究了這種植物在感染了鏈格孢菌后的“化學(xué)的防御及其分子調(diào)控”。 

　　研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物受到真菌的感染后，從萜類合成前體(乙酰輔酶A)到倍半萜合成過程中大量酶基因（HMG-CoA synthase、MVA kinase、MVAP kinase、MVAPP kinase、 MVAPP decarboxylase 、HMG-CoA reductase 、FPPS、EASs 和EAHs等）的表達(dá)都被顯著的上調(diào)。進(jìn)一步的化學(xué)分析表明，倍半萜類化合物capsidiol在幼嫩的葉片中能夠被鏈格孢菌誘導(dǎo)合成超過50 μg/g鮮重的水平。在體外，capsidiol在生理濃度下對鏈格孢菌有非常明顯的抑菌效果。更重要的是，當(dāng)把合成capsidiol的關(guān)鍵酶基因5-epi-aristolochene synthase (EAS)，或 5-epi-aristolochene hydroxylase (EAH) 沉默后，植物會因?yàn)椴荒芊e累或只能積累少量的capsidiol ，從而顯著性的降低了對鏈格孢菌的抗病能力。這些結(jié)果說明capsidiol是一種在野生煙草葉片中被鏈格孢菌大量誘導(dǎo)合成的，且在抵御該菌的過程中起著非常重要作用的倍半萜物質(zhì)，因此它是一種重要的抗鏈格孢菌的植保素。有意思的是，與前期發(fā)現(xiàn)的香豆素類的植保素-scopoletin和scopolin不同，鏈格孢菌感染誘導(dǎo)的capsidiol的積累不依賴于植物體內(nèi)的茉莉酸和乙烯信號系統(tǒng)。 

　　通過調(diào)控生物合成酶基因的表達(dá)是植物控制次生代謝產(chǎn)物的一種極為重要的方式。因此，尋找重要的參與調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子是研究次生代謝產(chǎn)物生物合成調(diào)控的重要手段。研究組利用野生煙草受到鏈格孢菌侵染1天的轉(zhuǎn)錄組找到了6個(gè)被鏈格孢菌高水平誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子，分別為ABR1-like、ZAT12-like、WRKY40、WRKY43、WRKY61和ERF2-like。利用病毒介導(dǎo)的基因沉默實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)只有轉(zhuǎn)錄因子ERF2-like在沉默后，鏈格孢菌誘導(dǎo)的合成capsidiol的關(guān)鍵酶基因EAS12表達(dá)量及合成capsidiol的生物量顯著降低。隨后利用酵母單雜交、染色質(zhì)免疫共沉淀、啟動子激活活性分析、亞細(xì)胞定位、以及轉(zhuǎn)基因介導(dǎo)的超表達(dá)等手段, 從細(xì)胞、基因、蛋白以及次生代謝產(chǎn)物等水平來系統(tǒng)的證明野生煙草中轉(zhuǎn)錄因子ERF2-like能夠直接通過調(diào)控合成capsidiol的關(guān)鍵酶基因EAS12進(jìn)而來調(diào)控植保素capsidiol 生物合成。 

　　該研究揭示了植物在感受到病原菌的感染后，會通過不同的信號通路，調(diào)控不同的抗性植保素來抵御鏈格孢菌入侵的抗性機(jī)制：一方面宿主植物會激活茉莉酸和乙烯信號通路，調(diào)控植保素scopoletin和scopolin的合成，另一方面還通過轉(zhuǎn)錄因子ERF2-like，調(diào)控另一個(gè)重要植保素capsidiol。以上研究成果以“An ERF2-like transcription factor regulates production of the defense sesquiterpene capsidiol upon Alternaria alternata infection”為題在線發(fā)表在植物學(xué)重要期刊Journal of Experimental Botany（doi: 10.1093/jxb/erz327）上，博士研究生宋娜，工作人員馬嵐及云南民族大學(xué)的汪偉光副研究員為論文的共同第一作者，吳勁松研究員為通訊作者。該研究工作得到了國家自然科學(xué)基金等的資助。 

　　圖：植物在感受到鏈格孢菌的入侵后，獨(dú)立的啟動了茉莉酸和乙烯依賴的香豆素類的植保素scopoletin和scopolin的防御反應(yīng)，同時(shí)還啟動了另一條ERF2-like的信號通路，調(diào)控了植保素capsidiol的生物合成。