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昆明植物所獲得首個(gè)染色體級別的橡膠樹參考基因組圖譜并揭示大戟植物基因組的染色體進(jìn)化、膠乳生物合成與橡膠樹的馴化 文章來源:中國西南野生生物種質(zhì)資源庫 | 發(fā)布時(shí)間:2019-12-16 | 作者:高立志 | 瀏覽次數(shù): | 【打印】 【關(guān)閉】 橡膠樹(Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Muell. Arg. )是大戟科(Euphorbiaceae)植物。在植物界大約2,500種產(chǎn)膠植物中(如杜仲Eucommia ulmoides Oliver和橡膠草 Taraxacum kok-saghyz Rodin等),橡膠樹產(chǎn)生的以聚異戊二烯為主要功能成分的天然膠乳約占全球天然橡膠的 98% 以上。比起造成巨大環(huán)境污染的人工合成橡膠產(chǎn)業(yè),天然橡膠因其良好的彈性、伸展性、耐老化等綜合理化性能而具有不可替代性,是任何國家必須具備的重要戰(zhàn)略物資。 橡膠樹原產(chǎn)南美洲巴西的亞馬遜河流域,歷史記載其馴化始于1896 年,然后向馬來西亞、印度尼西亞和泰國等南亞國家傳播。新中國宣告成立后,為了打破帝國主義對新中國的封鎖,國家決定在我國南方地區(qū)開展橡膠宜林地綜合考察,獨(dú)立自主地發(fā)展民族橡膠產(chǎn)業(yè)。中國科學(xué)院吳征鎰院士、羅宗洛院士和李慶逵院士等一大批植物地理學(xué)家、植物生理學(xué)家、生態(tài)學(xué)家和土壤學(xué)家受命橡膠宜林地綜合考察,提出了結(jié)合我國實(shí)際種植橡膠的可行性建議,為我國在北緯18°-24° 地區(qū)成功種植橡膠做出了重要貢獻(xiàn)(“橡膠在北緯18°-24° 大面積種植技術(shù)”獲得國家技術(shù)發(fā)明一等獎(jiǎng))。從此,我國天然橡膠種植從無到有、走過了百余年的歷史。 亞洲占全球天然橡膠種植面積的90%,我國的橡膠種植面積達(dá)114萬公頃,居亞洲第三位(僅次于印度尼西亞和馬來西亞)。從二十一世紀(jì)初起,云南的橡膠樹種植總面積、總產(chǎn)量和單位面積產(chǎn)量均居中國首位,云南已成為我國面積最大、種植最好的天然橡膠生產(chǎn)基地。目前,我國天然橡膠年產(chǎn)量不足年消費(fèi)量的20%,遠(yuǎn)低于國際公認(rèn)的安全保障線(30%)。巴西橡膠樹的種質(zhì)資源與基因組學(xué)研究是國際上競爭激烈的熱點(diǎn)領(lǐng)域;在2013-2016年期間,馬來西亞、泰國和中國的研究團(tuán)隊(duì)利用二代或者二代與三代測序雜合組裝技術(shù)共發(fā)表了4張橡膠樹的基因組草圖。然而,大戟科植物基因組的染色體如何進(jìn)化、為什么橡膠樹能高產(chǎn)膠乳以及橡膠樹在近一個(gè)世紀(jì)如何被馴化等是產(chǎn)膠植物研究中長期懸而未決的重大科學(xué)問題;橡膠樹的高產(chǎn)、抗病、抗旱、抗寒等重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因組選擇育種與優(yōu)異基因資源的發(fā)掘利用也亟需獲得達(dá)到染色體級別的高質(zhì)量橡膠樹參考基因組圖譜。 熱帶作物種質(zhì)資源與基因組學(xué)云南省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)首席科學(xué)家高立志教授帶領(lǐng)的云南省熱帶作物科學(xué)研究所、中國科學(xué)院昆明植物研究所和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)基因組學(xué)與生物信息學(xué)研究中心的聯(lián)合研究團(tuán)隊(duì),歷經(jīng) 6 年,與華大基因、美國華盛頓大學(xué)、哈佛大學(xué)等單位合作,在完成了二代基因組測序與組裝的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步克服了橡膠樹基因組龐大、高雜合與高重復(fù)等困難,利用單分子實(shí)時(shí)測序(SMRT)和 Hi-C 技術(shù),在國際上首次獲得了達(dá)到染色體級別的高質(zhì)量巴西橡膠樹優(yōu)良品種 GT1的參考基因組序列。與以前發(fā)表的基因組草圖比較基因組學(xué)分析表明,該研究獲得的基因組圖譜在組裝準(zhǔn)確性與完整性上都得到了極大的提升;將組裝獲得的約 1.47 Gb 的基因組序列掛載到了 18 條假染色體上;研究進(jìn)一步證實(shí),在木薯屬與橡膠屬分化之前二者共同的祖先里發(fā)生過古多倍化事件;通過染色體水平上的比較基因組學(xué)分析首次構(gòu)建了大戟植物的染色體演化模型;通過對該高質(zhì)量的橡膠樹參考基因組序列的分析發(fā)現(xiàn),在與木薯分化之后,橡膠樹基因組在最近的一千萬年以來有三個(gè)LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族發(fā)生了快速爆發(fā),使得橡膠樹基因組增大了890 Mbp (約 60.44%);該研究鑒定得到與整個(gè)膠乳生物合成相關(guān)基因家族并解析了膠乳生物合成途徑及重要基因的表達(dá)式樣,發(fā)現(xiàn)與基礎(chǔ)代謝過程、乙烯生物合成以及與乳膠停排相關(guān)的多糖和糖蛋白凝集素活動(dòng)相關(guān)基因的顯著擴(kuò)張;該研究最后還構(gòu)建了第一張代表性野生和栽培橡膠樹的基因組變異精準(zhǔn)圖譜,獲得約1,570萬個(gè)高質(zhì)量的SNPs。盡管橡膠樹僅有一個(gè)多世紀(jì)的的馴化歷史,該研究鑒定到數(shù)百個(gè)與馴化相關(guān)的候選基因,它們在栽培橡膠樹中比起野生橡膠樹具有極低的基因組多樣性,其中有些基因與膠乳的生物合成密切相關(guān)。巴西橡膠樹這一重要參考基因組的獲得、膠乳生物合成代謝通路的解析、栽培和野生橡膠樹基因組變異精準(zhǔn)圖譜的構(gòu)建以及栽培橡膠樹馴化的認(rèn)識(shí),對我國未來橡膠優(yōu)異種質(zhì)資源的保護(hù)、發(fā)掘與育種利用具有重要的戰(zhàn)略意義。 該成果以 “The Chromosome-based Rubber Tree Genome Provides New Insights into Spurge Genome Evolution and Rubber Biosynthesis ” 為題發(fā)表在國際植物學(xué)頂尖刊物 Molecular Plant 。該項(xiàng)目獲得了熱帶作物種質(zhì)資源與基因組學(xué)云南省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)等項(xiàng)目的支持。 圖 1 云南植膠區(qū)山地膠園鳥瞰圖及完成了基因組測序的橡膠樹 GT1 品種
圖 2 橡膠樹基因組圖譜及其特征 圖 3 大戟科植物基因組的染色體進(jìn)化
圖 4 橡膠樹基因組大小與反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族的進(jìn)化
圖 5 橡膠樹膠乳的生物合成與REF/SRPP 與 CPT 基因家族的擴(kuò)增
圖 6 橡膠樹的基因組變異、群體分化與馴化 (責(zé)任編輯:李雪)
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