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　　遺傳多樣性演化是進(jìn)化基因組核心問題之一。被子植物線粒體基因組在大小、結(jié)構(gòu)、基因及內(nèi)含子數(shù)量等方面均具有多樣性，這一特征使得線粒體基因組成為研究基因組復(fù)雜性的理想系統(tǒng)。通常認(rèn)為植物線粒體基因組的進(jìn)化速度較葉綠體基因組、核基因組低，且同一基因組內(nèi)基因之間的進(jìn)化速率較為一致。但前期通過對(duì)部分類群如匍匐筋骨草（Ajuga reptans）線粒體基因組的研究發(fā)現(xiàn)，基因間同義替代速率可相差2個(gè)數(shù)量級(jí)以上，其演化路徑與成因尚不清楚。 

　　中國科學(xué)院昆明植物研究所植物多樣性與基因組學(xué)團(tuán)隊(duì)朱安丹研究組和李德銖研究組立足國家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施中國西南野生生物種質(zhì)資源庫，對(duì)唇形科（Lamiaceae）筋骨草亞科（Ajugoideae）全部四個(gè)主要分支中的9個(gè)屬19個(gè)種的線粒體基因組進(jìn)行了深入系統(tǒng)的分析，對(duì)線粒體基因組中出現(xiàn)的替代速率異質(zhì)性的發(fā)生時(shí)間和相關(guān)機(jī)制進(jìn)行了解析。研究發(fā)現(xiàn)，筋骨草亞科線粒體基因組中同義替代速率（d_S）普遍高于非同義替代速率（d_N），且同一基因組內(nèi)不同基因出現(xiàn)加速的時(shí)間不同：有些基因的加速出現(xiàn)在筋骨草亞科的核心類群（core Ajugoideae）中（如rps12等），有些出現(xiàn)在筋骨草屬及其姐妹屬蕕屬等類群中（如atp6等），有些只出現(xiàn)在筋骨草屬（Ajuga）中（如ccmC等），但幾種模式中替代速率都在筋骨草屬達(dá)到最大。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，替代速率變化最快的基因多數(shù)都位于基因簇上，而大部分這些基因簇在筋骨草屬和其姐妹屬中都是新形成的，新基因簇的形成要經(jīng)歷古老基因簇的斷裂和新基因簇的融合，因此推測在這一過程中容易引入突變而導(dǎo)致基因突變速率提高。由于基因組的重組和基因轉(zhuǎn)換會(huì)有一定的GC偏好性，因此通過對(duì)線粒體蛋白編碼基因的第三位密碼子中GC（GC3）含量的研究發(fā)現(xiàn)筋骨草屬中幾乎所有快速進(jìn)化基因的GC3水平都有顯著提高，且GC3含量的提高與d_S顯著相關(guān)。替代速率的提高還可能受到轉(zhuǎn)錄介導(dǎo)的修復(fù)或轉(zhuǎn)錄后修飾等因素的影響，具體可以表現(xiàn)在RNA編輯位點(diǎn)的丟失等方面，本研究通過結(jié)合轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)快速進(jìn)化的基因丟失了所有祖先的RNA編輯位點(diǎn)，而中速和低速進(jìn)化的基因只丟失了少量祖先的RNA編輯位點(diǎn)。該研究解析了植物線粒體基因組替代速率多樣性，推測了線粒體基因組內(nèi)同義替代速率異質(zhì)性產(chǎn)生的機(jī)制，為植物線粒體基因組復(fù)雜性演化的深入研究提供了理論支持。 

　　該研究成果以“Episodic and GC-biased bursts of intragenomic and interspecific synonymous divergence in Ajugoideae (Lamiaceae) mitogenomes”為題近日在線發(fā)表于植物科學(xué)領(lǐng)域主流雜志New Phytologist。中國科學(xué)院昆明植物研究所劉芳博士研究生和樊維姝博士為共同第一作者，李德銖研究員和朱安丹研究員為共同通訊作者。昆明植物所分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)中心楊俊波正高級(jí)工程師、中科院東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室向春雷博士、以及美國內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校Jeffrey Mower博士也參與了該工作。該研究得到了中國科學(xué)院重大科技基礎(chǔ)設(shè)施開放研究項(xiàng)目（No. 2017-LSF-GBOWS-02）、云南省基礎(chǔ)研究計(jì)劃（2019FD055）和種質(zhì)庫開放項(xiàng)目的支持。 

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圖1 不同線粒體編碼基因發(fā)生替代速率加速的時(shí)間不同 

圖2 基因替代速率與基因簇、GC3以及RNA編輯的關(guān)系