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　　物種分布界限的形成機制一直是進化生物學(xué)關(guān)注的熱點。其中，高山樹線（Alpine treeline）作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵生活型（樹木）的分布極限的典型代表，其形成原因一直備受關(guān)注。與其他全球其他高山區(qū)域樹線交錯區(qū)（Treeline ecotone）主要由落葉和針葉樹種構(gòu)成不同，以殼斗科黃背櫟（Quercus pannosa）為代表的常綠硬葉樹木構(gòu)成了我國青藏高原東南部橫斷山區(qū)高山樹線交錯區(qū)的主要成分之一，其分布高度可至4200-4300米，形成了橫斷山區(qū)獨有的植被類型和生態(tài)景觀，同時黃背櫟（Q. pannosa）也是目前已知的分布海拔最高的常綠硬葉樹木之一。然而，目前研究者對于這一高海拔常綠硬葉樹木海拔分布上限的形成原因及其適應(yīng)機制卻知之甚少。 

　　中國科學(xué)院昆明植物研究所高山植物多樣性適應(yīng)與進化研究組與瑞士巴塞爾大學(xué)高山植物進化生物學(xué)研究組合作，依托迪慶白馬雪山高山冰緣生態(tài)系統(tǒng)云南省野外科學(xué)觀測研究站，對白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區(qū)內(nèi)黃背櫟（Quercus pannosa）海拔分布上限的形成原因進行了探索。研究發(fā)現(xiàn)，黃背櫟（Q. pannosa）越冬葉片和葉芽的冬季低溫耐受值分別為-32.6 °C和-27.1 °C，是目前已知的耐受低溫能力最強的常綠樹木，并顯著高于生境內(nèi)冬季歷史極端低溫值（-21.6 °C）；此外，樹木解剖學(xué)特征顯示，黃背櫟（Q. pannosa）進化形成的發(fā)散多孔木質(zhì)結(jié)構(gòu)，避免了冬季低溫造成高海拔生境內(nèi)的黃背櫟（Q. pannosa）出現(xiàn)木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞的現(xiàn)象，也再次證實冬季低溫不是造成黃背櫟（Q. pannosa）海拔分布上限形成的原因。 

　　伴隨植物脫抗性進程，植物抗凍性發(fā)生不可逆的丟失。至晚春初夏（6月末至7月初），黃背櫟（Q. pannosa）越冬葉片低溫耐受值下調(diào)為-5.9 °C，非常接近早春季節(jié)（5月末至6月）其海拔分布上限處的歷史低溫極值（-5.9 °C）。另一方面，黃背櫟（Q. pannosa）的新生葉片低溫耐受值僅為-4.6 °C，為了避免早春季節(jié)極端低溫（-5.9 °C）對新生組織造成凍害，黃背櫟（Q. pannosa）采取了獨特的延遲萌發(fā)物候的適應(yīng)策略，將其新葉生長時間推遲至6月末至7月初，在此時期內(nèi)，其生境海拔4270米處的歷史低溫極值未低于-3 °C。同時，根據(jù)土壤溫度計算植物生長期顯示，自黃背櫟（Q. pannosa）發(fā)芽之日起，仍有149天的生長期（6月末至11月上旬），保證其完成新生組織的成熟。與青藏高原其他區(qū)域同類生境內(nèi)的相比，這一超長的植物生長期可能與橫斷山區(qū)夏季盛行的季風(fēng)氣候和黃背櫟本身獨特的葉蓬結(jié)構(gòu)相關(guān)。 

　　此次研究證實植物物候節(jié)律，物種抗凍耐受性與特定區(qū)域的環(huán)境特點三者間的完美結(jié)合和匹配是確保黃背櫟（Q. pannosa）在海拔4200-4300米這一看似常綠樹木生命禁區(qū)內(nèi)得以生存的關(guān)鍵。另一方面，與學(xué)者普遍認(rèn)為的冬季低溫是造成高海拔常綠硬葉樹木海拔分布上限形成的主要原因不同，本次研究從植物生理生態(tài)適應(yīng)的角度證實，接近黃背櫟（Q. pannosa）越冬葉片低溫耐受極限的春，夏季極端低溫，可能是限制常綠硬葉樹木向更高海拔遷移的關(guān)鍵環(huán)境因子。同時，該研究也為物候節(jié)律在高海拔植物適應(yīng)進化中扮演的核心角色提供了重要例證。 

　　研究成果以“Explaining the exceptional 4270 m high elevation limit of an evergreen oak in the south-eastern Himalayas”為題在樹木生理學(xué)和進化生物學(xué)研究領(lǐng)域國際著名期刊Tree Physiology以封面文章的形式發(fā)表。昆明植物所楊揚博士為論文第一作者，昆明植物所孫航研究員和瑞士巴塞爾大學(xué)Christian Korner教授為共同通訊作者。該研究得到中國科學(xué)院青藏高原二次科考、戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項、國家自然科學(xué)基金、云南省科技廳等項目的資助。 

　　文章鏈接 

圖1. 《Tree Physiology》封面展示位于白馬雪山海拔4270米處高山樹線交錯區(qū)內(nèi)常綠硬葉樹木黃背櫟（Quercus pannosa）的群落外貌。 

圖2. 2014年-2017年試驗進行期間，白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區(qū)內(nèi)黃背櫟樹木土壤日均溫（T_soil），林間日均溫（T_forest），葉蓬（距離地面4-6米處）日極端最低溫（T_canopy）以及生長季節(jié)長度和開始及結(jié)束日期。注意，白馬雪山樹線交錯區(qū)內(nèi)的黃背櫟的生長季節(jié)顯著長于青藏高原其他地區(qū)，其結(jié)束日期可以后延至10月下旬甚至11月初，可能與橫斷山區(qū)夏季盛行的季風(fēng)氣候提供的適宜水熱條件相關(guān)。 

圖3. 采用模型外推1953-2017年，白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區(qū)各月極端最低溫。注意，冬，春兩季極端低溫顯著高于黃背櫟在此季節(jié)內(nèi)的低溫耐受極限（冬季：-27.1^oC；春季：-20.5 ^oC），所以，冬，春季低溫不是造成黃背櫟海拔分布上限形成的原因。 

圖4. 以物候相機記錄白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區(qū)黃背櫟春節(jié)物候發(fā)育不同階段，其中（d）萌發(fā)展葉期（leaves emerging stage）為植物抗凍性發(fā)生不可逆丟失的關(guān)鍵時期，此時植物的抗凍性降到最低點，一旦遭遇低于自身抵御能力的低溫可能受到大規(guī)模凍害。 

圖5. 采用模型外推1953-2017年6月，白馬雪山海拔4270米處樹線交錯區(qū)內(nèi)黃背櫟萌發(fā)展葉前后極端最低溫。注意，低于或接近新生葉片低溫抗凍性（-4.6 ^oC）的極端最低溫均發(fā)生在6月中上旬（圖中帶日期圓點表示）。換言之，黃背櫟采取推遲萌發(fā)展葉物候的適應(yīng)策略避免生長季節(jié)早期低溫對新生葉片組織造成傷害。根據(jù)2016-2018年物候觀測數(shù)據(jù)，黃背櫟萌發(fā)展葉物候均在6月21-25日夏至日（白晝最長日）前后開始，所以其可能采取了相對溫度調(diào)控而言，更加可靠的光周期調(diào)控萌發(fā)展葉物候。另一方面，1957年，1976年和2017年生長季節(jié)早期極端低溫已經(jīng)非常接近黃背櫟越冬葉片在此時期的低溫耐受極限（-5.9 ^oC），所以，在更高海拔區(qū)域，黃背櫟可能遭受低溫凍害而難以存活，較好的解釋了海拔4270米處形成黃背櫟海拔分布上限的原因，而春，夏時節(jié)頻發(fā)的極端低溫在其中扮演了決定性的角色。