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　　植物種間作用研究經(jīng)過數(shù)十年的發(fā)展，已經(jīng)形成了系列重要的研究結(jié)論。研究證實(shí)，植物種間作用（競爭或協(xié)作）對于生態(tài)系統(tǒng)中的物種組成、結(jié)構(gòu)及其多樣性維持起著重要作用。特別地，植物種間協(xié)作作用的存在，對于高山、極地、干旱與半干旱荒漠等極端環(huán)境下生態(tài)系統(tǒng)的功能穩(wěn)定性起到了關(guān)鍵的作用。例如，在高山極端環(huán)境條件下，植物種間協(xié)作可以顯著地提升生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性。物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)地面生產(chǎn)力（即生物量）之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系。此外，植物種間作用的形式（競爭或協(xié)作）、作用強(qiáng)度等受到諸多生物與非生物因素的控制。但是，相關(guān)研究結(jié)論主要來自于對自然生態(tài)系統(tǒng)的研究。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，盡管已有較多的研究揭示了不同的生產(chǎn)方式（如單作或混作）對于目標(biāo)物種生物量產(chǎn)出的影響，但并未有研究揭示不同的物種組合及其物種間作用對于植物資源分配策略的影響，即，不同物種在單作、混作及不同的混作模式下（即不同物種組合），其資源分配策略如何變化？在混作模式下，不同的物種組合意味著不同的種間作用形式及其強(qiáng)度。那么，不同的混作模式（即不同的物種間作用）如何影響植物對其營養(yǎng)與繁殖生長的資源分配？繁殖分配（植物分配到繁殖器官的資源量）是植物適合度的關(guān)鍵特征，而種子產(chǎn)量在生產(chǎn)實(shí)踐中是眾多農(nóng)作物的關(guān)鍵指標(biāo)。此外，揭示不同的物種混作及其物種間作用關(guān)系在不同氣候與環(huán)境脅迫下如何影響作物的資源分配等問題，對于指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐，乃至在指導(dǎo)未來的農(nóng)業(yè)育種方面都有重要的現(xiàn)實(shí)意義。 

　　針對如上科學(xué)問題，近期，中國科學(xué)院昆明植物研究所與蘇黎世聯(lián)邦理工學(xué)院研究人員創(chuàng)造性地將植物種間協(xié)作理論與方法運(yùn)用于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究，通過對八種不同農(nóng)作物進(jìn)行不同的物種組合，即構(gòu)建不同的物種多樣性及物種間作用模式，以相應(yīng)作物的關(guān)鍵指數(shù)（收獲指數(shù)，harvest index，也可稱作繁殖投入reproductive effort）為衡量指標(biāo)研究了相應(yīng)的物種組合在不同氣候及環(huán)境脅迫條件下的資源分配策略。研究同時分析了不同的植物功能性狀對于相應(yīng)作物收獲指數(shù)的影響。結(jié)果顯示：通過不同物種組合后，相應(yīng)物種的生物量得到了顯著的提高。具體地，當(dāng)只有兩個物種混作時，與單作相比，種子產(chǎn)量在不同氣候條件下分別增加了3.4%（西班牙，地中海半干旱氣候）和21.4%（瑞士，溫帶濕潤氣候）。而當(dāng)四個不同物種混作時，相應(yīng)的種子產(chǎn)量分別增加了12.7%和44.3%。但是，與營養(yǎng)分配相比，繁殖分配的提升幅度要低一些，即，地上部分營養(yǎng)分配從單作到混作的增長比例分別達(dá)到了25.8%和46%。以上結(jié)果說明，通過不同物種組合（即混作），相應(yīng)作物在生物量累積方面的確產(chǎn)生了種間協(xié)作作用，且這種協(xié)作作用同時受到了物種特性以及氣候與環(huán)境因子的共同調(diào)控。導(dǎo)致種子增量低于營養(yǎng)器官增量的原因可能有兩方面，一是物種之間的補(bǔ)償性效應(yīng)（complementarity effect），二是取樣效應(yīng)（sampling effects）。正是由于繁殖增量低于營養(yǎng)增量，導(dǎo)致收獲指數(shù)從單作到混作呈現(xiàn)降低的趨勢，這種趨勢又同時受到物種及氣候因子的調(diào)控。此外，物種之間的關(guān)系也并非完全的呈協(xié)作關(guān)系，因物種組合的不同，部分物種之間的關(guān)系也可能呈現(xiàn)競爭作用，導(dǎo)致部分競爭力較弱的物種其收獲指數(shù)下降更為明顯。最后，不同的植物功能性狀對其收獲指數(shù)同樣存在顯著影響，同樣地，其作用形式與強(qiáng)度在不同物種之間存在顯著差異。 

　　相關(guān)研究結(jié)果為未來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐及農(nóng)業(yè)育種中充分考慮植物種間協(xié)作作用提供了重要的理論基礎(chǔ)。研究結(jié)果以“Diversity increases yield but reduces harvest index in crop mixtures”為題發(fā)表于植物學(xué)頂級期刊Nature Plants上。昆明植物所陳建國副研究員為論文第一作者，孫航研究員為共同作者，蘇黎世聯(lián)邦理工學(xué)院Christian Schob博士為通訊作者。該研究得到了瑞士國家自然科學(xué)基金（PPOOP3_170645）和中國國家留學(xué)基金委的資助。 

　　文章鏈接 

Fig. 1 | Seed yield response to crop diversity. Average seed yield (g m^–2) of eight monocultures, 24 different 2-species and 16 different 4-species mixtures planted with eight different annual crop species in 0.25-m² plots in Switzerland and Spain. Data are mean and 95% CI. n = 762 plots. 

圖1. 作物種子產(chǎn)量對物種多樣性的響應(yīng)。8個一年生作物在單作、2物種混作（共24種物種組合）和4物種混作（共16種物種組合）及其分別種植于西班牙與瑞士時(種植樣方大小為0.25平方米)的平均種子產(chǎn)量。數(shù)據(jù)顯示為平均值及其95%置信區(qū)間。樣本量為762。 

Fig. 2 | Crop plant diversity effects on seed yield and vegetative biomass. a,b, Seed yield and vegetative biomass increases compared with monocultures averaged over 24 different two-species and 16 different four-species mixtures. For absolute effect size we show the net effect (g m^–2) (a) and for relative effect size the relative yield total (b). n = 1,274 above-ground biomass partitions (seed versus vegetative) in plots of 0.25 m². Data are mean and 95% CI. 

圖2. 作物的種植多樣性對其種子產(chǎn)量及其營養(yǎng)器官生物量的影響。a, b: 24種不同的2物種混作與16種不同的4物種混作時平均種子產(chǎn)量及營養(yǎng)器官生物量相比于單作時的增加量。絕對效應(yīng)值展示了作物增產(chǎn)的凈效應(yīng)(克/平方米)(圖a)，相對效應(yīng)值則展示了作物相應(yīng)的總增產(chǎn)量(圖b)。樣本量為1274個來自0.25平方米種植樣方里作物地上部分不同器官(種子和營養(yǎng)器官)的生物量。數(shù)據(jù)顯示為平均值及其95%置信區(qū)間。 

Fig. 3 | Harvest index of crop species in response to plant diversity and country. a,b, Harvest index in response to plant diversity and country averaged over all species (a) and for individual crop species (b). Data are mean and 95% CI. n = 4,751 individuals. 

圖3. 作物收獲指數(shù)對物種多樣性及種植地(國家)的響應(yīng)。a, b: 所有物種的平均值(a)，各物種相應(yīng)的平均值(b)。數(shù)據(jù)顯示為平均值及其95%置信區(qū)間。樣本量為4751個植株。 

Fig. 4 | Relationship of the harvest index of eight crop species with plant functional traits. a–e, Differences in the harvest index of eight crop species in mixtures compared with monocultures, as a function of differences in competition intensity (NIntC, (a), vegetative plant height (b), leaf area (c), SLA (d) and LDMC (e)) between mixtures and monocultures. Data are mean and 95% CI. n = 1,637 species in plots of 0.25 m².  

圖4. 8個作物的收獲指數(shù)與其相應(yīng)植物功能性狀的相關(guān)關(guān)系。a-e: 8個作物在混作時的收獲指數(shù)與其單作時收獲指數(shù)的差值與相應(yīng)混作與單作時植物種間競爭強(qiáng)度(a)、植株高度(b)、葉面積(c)、比葉面積(d)及葉片干物質(zhì)含量(e)相應(yīng)差值的相關(guān)關(guān)系。數(shù)據(jù)顯示為平均值及其95%置信區(qū)間。樣本量為來自0.25平方米樣方里的1637個植株。