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　　眾所周知，我國喜馬拉雅、橫斷山地區(qū)，孕育了豐富的植物多樣性。而同樣是我國著名高原地區(qū)的黃土高原由于水土流失、氣候惡劣，植物豐富度較低，據(jù)統(tǒng)計目前不足4500種維管植物。由于喜馬拉雅、橫斷山地區(qū)和黃土高原在海拔、地質(zhì)歷史與氣候環(huán)境等方面差異顯著，在異域物種形成與種群分化方面，具有重要的促進作用。然而，目前很少被子植物可以同時在這三大高原地區(qū)廣泛分布。 

　　互葉醉魚草(Buddleja alternifolia)屬于玄參科醉魚草屬中唯一一種葉為互生的重要觀賞植物，集中分布在喜馬拉雅、橫斷山和黃土高原地區(qū)（下稱：三大區(qū)域）。尤其是分布于黃土高原的互葉醉魚草，每當夏季開花時，成為黃土高原一道亮麗的風景。正如此，互葉醉魚草已經(jīng)發(fā)展成為寧夏、陜西和山西各省份重要的園林綠化植物。同時，位于黃土高原的互葉醉魚草生境片段化嚴重，在內(nèi)蒙被列入了《內(nèi)蒙古珍稀瀕危保護植物名錄》。 

　　為了深入解析互葉醉魚草的分布格局、種群歷史，以及與適應性分化相關(guān)的基因組痕跡，研究人員首先獲得了互葉醉魚草高質(zhì)量基因組；然后獲得了三大區(qū)域48個居群的樣本重測序和31個居群的表型與花瓣反射光譜數(shù)據(jù)。通過種群結(jié)構(gòu)、種群歷史、祖先種群重建以及距離隔離(Isolation by distance, IBD), 適應性隔離(Isolation by adaptation, IBA)檢驗、生態(tài)位分化檢測以及基于Fst和Sweepfinder的受選擇基因等綜合分析，深度揭示了互葉醉魚草跨區(qū)域和區(qū)域內(nèi)的分化進程。主要結(jié)果如下：（1）三大區(qū)域的互葉醉魚草形成了3個獨立的明顯分支，且種群分化Fst均大于0.5，與基于形態(tài)數(shù)據(jù)的主成分分析結(jié)果吻合。說明三大區(qū)域的互葉醉魚草種群完成了異域物種分化。而位于黃土高原的種群，以六盤山為分界，形成了兩個分支，但基因流明顯，推測正處于鄰域物種形成階段。IBD和IBA檢測發(fā)現(xiàn)地理隔離比適應性差異，在互葉醉魚草不同區(qū)域間的基因組分化的作用中貢獻更大。（2）祖先種群重建的結(jié)果表明：在互葉醉魚草形成當前的分布格局之前，沒有證據(jù)表明黃土高原種群是通過喜馬拉雅或者橫斷山區(qū)種群擴散而來。相反，更有可能的是由分布更加廣闊的互葉醉魚草種群，經(jīng)過諸如昆侖-黃河造山運動以及氣候動蕩，收縮形成了當前的間斷分布。（3）與種子休眠和成熟(GO:0010187, GO:0010431 and GO:0009845)以及與溫度刺激(GO:0009266)、寒冷(GO:0070417)和防御(GO:2000068, GO:0016045)相關(guān)的基因功能有顯著富集，這些基因在互葉醉魚草分化過程中的適應性分化方面起著重要作用。以上結(jié)果近日在國際植物學著名期刊、中科院1區(qū)期刊New Phytologist上發(fā)表。 

　　 另外，與分布于黃土高原、生境破碎化嚴重的互葉醉魚草不同，分布于喜馬拉雅地區(qū)的互葉醉魚草與近緣種皺葉醉魚草（B. crispa）、互對醉魚草（B. wardii）同域分布。互對醉魚草在發(fā)表之初，根據(jù)形態(tài)推測其起源可能是互葉醉魚草和皺葉醉魚草天然雜交形成。為了驗證互對醉魚草的雜交起源假說和解析親本物種的生殖隔離特征，我們采集了2個雜交區(qū)、4個純親本居群的材料進行了7個基因片段和10個表型性狀的綜合分析。此外，為了檢測親本種間雜交親和性的差異，研究人員又對引種于昆明植物園的親本進行了人工雜交授粉實驗。研究結(jié)果確證互對醉魚草為皺葉醉魚草和互葉醉魚草的自然雜交形成，且大部分是F₁代，對維持親本物種間的界限和生殖隔離起了重要作用。綜合種間雜交授粉結(jié)果和自然雜交后代的母本葉綠體序列檢測，支持Lewis & Crowe于1958年提出的“SI × SC rule”假說。該研究結(jié)果發(fā)表于植物學主流期刊、JCRtop15%期刊BMC Plant Biology上。 

　　 以上研究由昆明植物研究所極小種群野生植物綜合保護研究大團隊孫衛(wèi)邦研究組和馬永鵬研究組，聯(lián)合愛丁堡大學Milne Richard研究組、根特大學Yves Van de Peer研究組和北京源宜基因張仁剛團隊合作完成。上述研究得到國家自然科學基金（31770240）、第二次青藏高原綜合科學考察研究（2019QZKK0502）、云南省極小種群野生植物保護與利用創(chuàng)新團隊（2019HC015）和中科院青促會項目（2018428）等的支持。 

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圖1 互葉醉魚草的樣本采集種群分布圖以及基于重測序數(shù)據(jù)分析的種群遺傳結(jié)構(gòu)、雜合度、主成分分析和聚類分析結(jié)果。 

圖2 互葉醉魚草的種群歷史動態(tài)以及祖先種群重建結(jié)果。