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　　附生植物是熱帶、亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對其生物多樣性和服務(wù)功能的形成與維持、特別是養(yǎng)分貯存和水分保持有重要作用。附生植物中存在C₃和景天酸代謝（crassulacean acid metabolism，CAM）等光合類型，其中CAM也是植物高效利用水分的一種策略。蘭科是種子植物中物種多樣性和生態(tài)適應(yīng)性最為豐富的類群之一，該科70%左右的物種為附生植物，其中附生型CAM植物占所有已知CAM植物的60%左右。在生理上，CAM植物通常表現(xiàn)為夜間氣孔打開、固定二氧化碳（CO₂），白天氣孔關(guān)閉、在細胞內(nèi)釋放CO₂，從而最大限度的減少蒸騰作用，維持植物水分含量。然而，我們對附生植物CAM光合作用的遺傳和分子基礎(chǔ)以及不同分子層級間協(xié)同調(diào)控機制的理解仍存在很大程度的未知。

　　2月21日，中國科學(xué)院昆明植物研究所種質(zhì)資源庫李德銖、朱安丹和楊俊波等團隊合作在Plant Communications期刊上發(fā)表題為High-quality Cymbidium mannii genome and multifaceted regulation of crassulacean acid metabolism in epiphytes的研究論文。該研究通過解析蘭科附生型CAM植物硬葉蘭（Cymbidium mannii）的高質(zhì)量基因組，結(jié)合高分辨率的轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)數(shù)據(jù)，對附生植物CAM光合作用的遺傳與分子調(diào)控機理進行了解析。 

　　研究人員獲得了硬葉蘭高質(zhì)量的基因組（contig N50為22.7 Mb），基因組大小為2.88 Gb（圖1），其中82.8%為重復(fù)序列，這也是硬葉蘭基因組較大的主要原因。重復(fù)序列中轉(zhuǎn)座元件（TE）占比較大，其插入時間也與蘭屬物種的分化時間一致（圖2），因此推測TE的爆發(fā)可能與蘭屬物種的快速分化有關(guān)。 

圖1. 硬葉蘭染色體水平基因組 

圖2. 硬葉蘭基因組中的重復(fù)序列分布及插入時間 

　　研究表明，硬葉蘭中很多代謝物呈現(xiàn)晝夜節(jié)律性振蕩的變化模式，特別是CAM相關(guān)的代謝產(chǎn)物，如蘋果酸、延胡索酸、丙酮酸等，呈現(xiàn)出與C₃植物不同的晝夜特征，反映了附生CAM植物代謝物積累的晝夜節(jié)律性（圖3）。 

圖3. 硬葉蘭中晝夜節(jié)律性振蕩的代謝物 

　　通過全基因組水平、晝夜多時間點的轉(zhuǎn)錄組和蛋白組分析發(fā)現(xiàn)，硬葉蘭的晝夜節(jié)律性產(chǎn)物存在相位偏移（phase shift）的現(xiàn)象（圖4），表明其光合代謝類型受到多層次的分子調(diào)控。CAM核心基因的表達及轉(zhuǎn)錄后調(diào)控分析不僅確定了固定碳源的重要候選基因（βCA和PPC），也表明了附生型的硬葉蘭與地生型景天科植物伽藍菜、白景天等類似，利用NADP-ME和PPDK途徑進行脫羧反應(yīng)（圖5）。 

圖4. 晝夜節(jié)律性轉(zhuǎn)錄本和蛋白呈現(xiàn)相位偏移現(xiàn)象 

圖5. CAM核心基因在附生型和地生型物種中表達模式的異同 

　　由于生物鐘相關(guān)基因和順式調(diào)控元件在調(diào)節(jié)CAM通路中起著至關(guān)重要的作用，該研究還探討了關(guān)鍵的生物鐘基因表達模式并預(yù)測了可能的調(diào)控元件（圖6），為后續(xù)更深入的功能驗證奠定了基礎(chǔ)。 

圖6. 生物鐘基因、順式調(diào)控元件與CAM核心基因集的內(nèi)在關(guān)系 

　　中國科學(xué)院昆明植物研究所樊維姝博士和賀正山博士為共同第一作者，李德銖研究員、朱安丹研究員和楊俊波正高級工程師為共同通訊作者。昆明植物所張石寶研究員、種質(zhì)資源庫、種質(zhì)保藏中心和分子生物學(xué)實驗中心等也參與了本項目。該項目得到了中科院B類先導(dǎo)專項（XDB31000000）、云南省創(chuàng)新團隊（202105AE160012）和國家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項（2021FY100200）等項目的資助。 

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