国产男女激情一区二区_亚洲无码免费视频网站_亚洲av无码之国产精品_久久精品国产自在天天线

　　除一些極少數(shù)的傳粉關(guān)系外，大多數(shù)傳粉關(guān)系都是由傳粉動物在花上的覓食行為而建立起來。大多數(shù)動物訪花的目的是采集花蜜或花粉，在這個過程中將一朵花的花粉帶到同一朵或者下一朵花的柱頭上，從而能夠起到為植物傳粉的作用。大多數(shù)植物的花朵分泌花蜜作為傳粉動物的能量報酬，是吸引和維持動物訪花的關(guān)鍵?；鄣闹饕煞譃樘?，包括蔗糖、葡萄糖和果糖，以及其它如氨基酸、次生代謝物等微量成分。一般而言，植物花蜜的分泌（生產(chǎn)）是一種動態(tài)過程，常常伴隨著花蜜生產(chǎn)和重吸收。植物花朵在花蜜被動物取食之后，往往能刺激花蜜的快速補(bǔ)充，花萎蔫或者凋落之前，往往會將花蜜的糖分回收到母體中。通常認(rèn)為，糖的生產(chǎn)往往消耗了植物體本身大量的資源，因此花蜜產(chǎn)生的動態(tài)過程存在一定的繁殖代價，會影響花蜜的特征及其與傳粉動物的互作，進(jìn)而影響植物繁殖適合度。

　　中國科學(xué)院國際人才計(jì)劃訪問學(xué)者、澳大利亞麥考瑞大學(xué)Graham Pyke教授和中國科學(xué)院昆明植物研究所任宗昕副研究員對花蜜生產(chǎn)及其動態(tài)進(jìn)行了深入思考，從能量的角度探究花蜜投資的代價和收益；全面系統(tǒng)的對花蜜生產(chǎn)及其相關(guān)的傳粉生物學(xué)320篇文獻(xiàn)進(jìn)行了整理，對已有的研究案例進(jìn)行剖析，進(jìn)而對將來的研究提出框架性建議。通過文獻(xiàn)的整理和分析發(fā)現(xiàn)，花蜜生產(chǎn)是植物較大的能量投資，但是相應(yīng)的證據(jù)卻較為缺乏，并且實(shí)驗(yàn)結(jié)果往往難以解釋。較有說服力的直接證據(jù)來自于以下三類實(shí)驗(yàn)：1）通過不斷移出花蜜，刺激花朵補(bǔ)充分泌更多的花蜜，減少能量用于種子生產(chǎn)，從而降低了結(jié)籽率和種子重量。1991年Pyke通過人工移出火鈴花科植物Blandfordia nobilis (圖1)的花蜜，刺激花朵分泌更多花蜜，并通過人工授粉與對照組比較，發(fā)現(xiàn)刺激花蜜分泌組的種子數(shù)量和重量都顯著下降，從而證明花蜜的生產(chǎn)是耗能的過程，是植物的繁殖代價。2）人工添加花蜜，花朵通過糖的重吸收過程獲得更多的能量用于種子的生產(chǎn)，進(jìn)而增加了種子的產(chǎn)量。已有的研究的結(jié)果多樣，有些案例表明添加花蜜能促進(jìn)種子的產(chǎn)量，有些則無顯著影響。3）通過檢測葉片光合作用產(chǎn)生的能量分配到花蜜生產(chǎn)的比例確定花蜜的投資代價。極少的研究案例表明，花蜜消耗的能量的比例可以占到植物光合作用生產(chǎn)的總能量的4%到37%。然而，上述的研究案例較少，一些研究案例并沒有建立在植物個體水平上，而是進(jìn)行單花的比較，從而不能有效的量化花蜜生產(chǎn)的投資和收益。 

　　花蜜生產(chǎn)是植物的投資代價的間接證據(jù)還包括：1）花蜜分泌時間與傳粉動物覓食時間的匹配。大多數(shù)植物花蜜分泌時間與傳粉動物采集時間一致，表明花蜜生產(chǎn)需要節(jié)約成本，避免在非傳粉動物活動時間分泌。2）花蜜生產(chǎn)與植物生長、植株大小和繁殖的權(quán)衡。一般來說，大的花朵具有較高的花蜜產(chǎn)量，而花蜜特征與其它性狀的負(fù)相關(guān)則表明花蜜生產(chǎn)有投資代價。3）花蜜的重吸收和無花蜜的欺騙性的花。花蜜的重吸收是一種能量的回收，是節(jié)約能量的一種策略。欺騙性的花往往不分泌花蜜，可能是一種節(jié)約能量消耗的策略，將更多的資源用于花信號的展示。4）花蜜生產(chǎn)的能量分配。通過計(jì)算植物能量分配到花蜜的比例，可以得出花蜜生產(chǎn)的能耗，但是很難進(jìn)行操控實(shí)驗(yàn)，往往通過去除葉片、添加水分等間接的手段來檢測花蜜生產(chǎn)的變化。5）植株內(nèi)不同器官間的能量分配。到目前為止，鮮有證據(jù)表明同一植株花朵間資源的轉(zhuǎn)運(yùn)和交互利用，開展花蜜代價的研究時需要對植株所有花朵進(jìn)行單獨(dú)一種處理，以避免可能的能量交互利用。 

　　文章對未來的研究方向提出了框架性建議：1）通過實(shí)驗(yàn)的手段，減少和增加花蜜生產(chǎn)，檢測植物種子產(chǎn)量來驗(yàn)證花蜜投資的代價；實(shí)驗(yàn)需要去除花朵間能量的轉(zhuǎn)移的影響，所以建議操作植株所有的花朵，而不是部分花朵。2）研究植物的能量的分配，包括能量的來源和去處，以及能量轉(zhuǎn)運(yùn)的通路和調(diào)控機(jī)理。3）構(gòu)建花蜜生產(chǎn)的投資代價和繁殖適合度收益的進(jìn)化模型，探究花蜜性狀進(jìn)化的途徑。4）解釋傳粉動物與植物的互作如何塑造花蜜的特征和分泌行為。5）將花蜜的投資代價的理論應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，促進(jìn)農(nóng)作物產(chǎn)量的提升。 

　　研究成果以Floral nectar production: what cost to a plant?為題，發(fā)表于國際著名學(xué)術(shù)期刊Biological Reviews。Graham Pyke教授和任宗昕副研究員為共同作者，任宗昕副研究員為通訊作者。研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDB31000000）、國家自然科學(xué)基金（32271594和31971570）和中國科學(xué)院國際人才計(jì)劃訪問學(xué)者項(xiàng)目（2021VBA0014）的支持。Pyke教授與任宗昕副研究員建立有長期的合作研究關(guān)系，致力于植物花蜜分泌行為研究。 

　　文章鏈接

圖1. 火鈴花科植物Blandfordia nobilis是開展花蜜研究的模式植物。