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馴化(Domestication)是指經(jīng)過人為干預(yù)對野生物種某些可利用的性狀進行選擇、修飾和利用的過程。馴化作為農(nóng)耕文明史上一個重要的轉(zhuǎn)折點，使人類從純粹的食物搜集者轉(zhuǎn)變?yōu)槭澄锷a(chǎn)者，實現(xiàn)了從被動適應(yīng)自然到有目的地改造自然的重要轉(zhuǎn)變，對人類文明發(fā)展有著深遠的影響。而野化（Feralization）是指經(jīng)過人工馴化的栽培作物通過擺脫集約化管理回到自然環(huán)境中形成獨立的繁殖種群，并重新獲得一些類似野生特征的過程。野化作為作物馴化后新的演化進程具有重要的研究意義。一方面，一些作物（如水稻、小麥）在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中野化后易成為田間惡性雜草，一躍成為作物的有力競爭者，嚴(yán)重影響作物的生長和產(chǎn)量，有的野化作物逃逸到非農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)后甚至能成為入侵種，嚴(yán)重威脅生態(tài)安全；另一方面，作物野化后產(chǎn)生新的環(huán)境適應(yīng)性，這不但可以為作物育種，尤其是為作物的從頭馴化提供難能可貴的基因資源，而且可以為研究植物如何快速適應(yīng)新生境提供新的研究載體。雖然野化在作物馴化后廣泛存在，但是目前人們對作物進化的研究大多集中于馴化過程和歷史，對作物野化的分子機制研究較少。據(jù)報道目前有14種植物運用分子生物學(xué)手段開展了野化研究，僅有4個案例提供了基因組學(xué)證據(jù)，且缺乏野化作物的環(huán)境適應(yīng)機制研究。

中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究團隊多年來從不同分類學(xué)尺度（科級、屬級、種級）、用不同遺傳標(biāo)記（DNA片段、質(zhì)體基因組、全基因組）對薔薇目蕁麻科（Urticaceae）植物進行了深入的研究。最近，該團隊依托中國西南野生生物種質(zhì)資源庫和云南省作物野生近緣種現(xiàn)代組學(xué)重點實驗室（籌），通過與中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類作物研究所、中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，英國南安普頓大學(xué)、愛丁堡大學(xué)、皇家植物園邱園，以及加拿大多倫多大學(xué)等單位合作，選擇蕁麻科有“中國草（China grass）”之稱的植物——苧麻（Boehmeria nivea）為研究對象，綜合運用形態(tài)學(xué)、地理信息學(xué)、群體基因組學(xué)、生態(tài)學(xué)等多學(xué)科的研究方法，系統(tǒng)闡述了栽培苧麻中廣泛存在的野化現(xiàn)象，深入解析了野化苧麻的遺傳變異及其環(huán)境適應(yīng)機制。

苧麻（Boehmeria nivea），又名“中國草（China grass）”，是蕁麻科一種古老的纖維作物，素有“天然纖維之王”的美譽，在中國有悠久的栽培歷史，公元前6世紀(jì)春秋中葉的《詩經(jīng)·陳風(fēng)·東門之池》中就有“東門之池，可以漚麻”和?“東門之池，可以漚紵”的詩句，是古籍中關(guān)于苧麻最早的文字記載。中國古代苧麻的成品一直是奢侈的高貴織物，如湖南、江西兩省的“夏布”，均享譽海內(nèi)外，它“輕如蟬翼，薄如宣紙，平如水鏡，細(xì)如羅絹”，曾被歷代列為貢布，成為皇室和達官貴族喜愛的珍品，蜚聲海內(nèi)外。在20世紀(jì)90年代，全世界超過95%的苧麻種植在我國，我國苧麻的種植面積和原料產(chǎn)量均居世界第一，因此，苧麻在國民經(jīng)濟中曾占有舉足輕重的地位。自從市場競爭力極強的棉花傳入中國后，許多栽培苧麻品種逐漸被人們放棄，這些被放棄的苧麻擺脫了人工集約管理，從而導(dǎo)致了野化的發(fā)生。此外，苧麻的種子微?。〞r常＜1mm），且種皮邊緣呈薄翅狀，因此，極易借助風(fēng)力進行擴散，使得田間的苧麻品種極易逃離人工控制、易于擴散到自然環(huán)境中發(fā)生野化。因此苧麻是研究作物野化形成和維持機制的理想材料。

研究團隊通過對全球23個國家的廣泛采樣，共收集到苧麻915份材料，包含了野生苧麻、野化苧麻和栽培苧麻，中國的取樣涵蓋了苧麻分布的19個省區(qū)。研究團隊獲得了野化苧麻的高質(zhì)量基因組，基因組大小為294 Mb。通過與栽培苧麻的基因組比較分析后發(fā)現(xiàn)，兩者不但有高度的共線性，同時也有相當(dāng)多的基因組變異，且變異在染色體上的分布并不均勻。在此基礎(chǔ)上，對915個苧麻個體進行了基因組重測序，平均測序深度為31.4 X，共獲得了8,035,826?個高質(zhì)量的單核苷酸多態(tài)性位點（SNPs）。群體基因組學(xué)的分析顯示苧麻可以分成明顯的三個分支，位于基部的是野生苧麻，野化苧麻和栽培苧麻形成了姐妹群關(guān)系。群體動態(tài)和多樣化歷史分析結(jié)果表明，野化苧麻起源于野生苧麻和栽培苧麻的雜交，栽培苧麻在3200-4000年前發(fā)生了嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)，這暗示在此期間苧麻發(fā)生了集中馴化。選擇性清除分析發(fā)現(xiàn)，野化苧麻中受選擇的區(qū)域與栽培苧麻明顯不同，前者受選擇的區(qū)域基因功能主要集中在環(huán)境適應(yīng)方面，而后者受選擇的基因功能主要是促進植株生長發(fā)育及抗蟲抗病方面。對三種類型的苧麻開展生態(tài)位分化分析的結(jié)果發(fā)現(xiàn)野化苧麻有自己特定的生態(tài)位，并且與野生苧麻的生態(tài)位分化最明顯，而與栽培苧麻的生態(tài)位分化次之。此外，發(fā)現(xiàn)影響野化苧麻分布的3個關(guān)鍵生態(tài)因子，分別是最潮濕季節(jié)的平均氣溫、最干旱月份的降水、以及土壤的總氮含量。通過基因組-環(huán)境關(guān)聯(lián)分析（genome-environment association,GEA），在基因組上找到了與這3個生態(tài)因子關(guān)聯(lián)的8個區(qū)域。對野化苧麻開展了潛在分布區(qū)模擬，結(jié)果顯示在未來氣候情境下，野化苧麻的分布區(qū)較為穩(wěn)定，預(yù)示入侵風(fēng)險較低。

綜上所述，該研究運用多學(xué)科交叉的方法，揭示了苧麻野化后的遺傳變化，明確了野化苧麻在新生境中遺傳、生態(tài)位水平與野生苧麻和栽培苧麻均發(fā)生了特異性變化，表明苧麻野化并非簡單的返祖，而是有其獨特的環(huán)境適應(yīng)機制。該研究為作物野化研究提供了新視角，對苧麻資源利用以及野化苧麻的入侵風(fēng)險預(yù)估具有重要意義。

近日，這一成果以Genomic variation,environmental adaptation and feralization in ramie,an ancient fiber crop為題在線發(fā)表在植物學(xué)國際期刊Plant Communications。中國科學(xué)院昆明植物研究所吳增源副研究員為論文第一作者，昆明植物研究所劉杰副研究員、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類作物研究所欒明寶研究員和昆明植物研究所李德銖研究員為論文通訊作者。研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（XDB31000000）、國家自然科學(xué)基金（42171071，31970356，41971071，32170398）、中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進會會員（2019385）、云南省青年拔尖人才（YNWR518QNBJ-2020-293,YNWR-QNBJ -2018-146）和中國科學(xué)院“西部之光”等項目的資助。

文章鏈接

圖1??苧麻的生境和形態(tài)。?A-C?栽培苧麻，?D-F?野生苧麻，?G-I?野化苧麻

圖2?苧麻的取樣及群體分層分析

圖3??苧麻生態(tài)位分化