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竹類植物是竹亞科（Bambusoideae）植物的統(tǒng)稱，與早熟禾亞科（Poideae）（如小麥）以及稻亞科（Oryzoideae）（如水稻）共同構(gòu)成BOP分支。竹亞科是禾本科物種多樣性最豐富的亞科之一，共分為三個族，分別為代表草本竹類的莪利竹族（Olyreae），代表溫帶木本竹類的青籬竹族（Arundinarieae）和代表熱帶木本竹類的箣竹族（Bambuseae），其中箣竹族分為舊世界熱帶木本竹類（Paleotropical woody bamboos，PWB）和新世界熱帶木本竹類（Neotropical woody bamboos，NWB）兩個分支。PWB分支約有53屬560種，分布于亞洲、非洲、大洋洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)。該分支的種類生長快速，生物量大，是重要的森林資源、優(yōu)良的園林綠化和觀賞植物，并具有很高的生態(tài)價值。同時，PWB也是一個形態(tài)上和適應(yīng)性高度異質(zhì)化的類群，能夠適應(yīng)多種生境并有獨特且復(fù)雜的形態(tài)分化，涵蓋了木本竹特有的多種形態(tài)性狀，是最能體現(xiàn)木本竹豐富形態(tài)多樣化的一個單系類群。其中包含世界上已知最大的竹種巨龍竹Dendrocalamus sinicus?L.C. Chia & J.L. Sun，其稈直徑可達30cm，高可達38m；竹稈含水量最高的竹子（肉質(zhì)多漿的竹子）Laobambos?calcareus?Haev.,Lamxay & D.Z. Li，以應(yīng)對其自然生境的極端季節(jié)性干旱；“籐本”竹類Dinochloa?Buse和Sokinochloa?S. Dransf.生長在熱帶雨林，能夠纏繞并攀爬上林中的大樹；單枝竹屬Bonia?Balansa和Temochloa?S. Dransf.能夠適應(yīng)石灰?guī)r生境；梨竹屬Melocanna Trin.的竹種果實肉質(zhì)化明顯，能夠結(jié)出大如梨狀的穎果等等。因此，開展對PWB分支形態(tài)性狀演化的研究，有助于我們朝著最終解析竹類植物獨有的生物學(xué)問題邁出重要一步，還將推動整個禾本科演化歷史和適應(yīng)性的研究。

由于PWB分支形態(tài)特征高度復(fù)雜，且大多種開花周期長（可達到120年），導(dǎo)致其花果標(biāo)本常常難以獲取，因此，該分支的分類大部分依據(jù)形態(tài)學(xué)特征，如：地下莖、分枝及稈籜等，但部分營養(yǎng)器官特征容易受到環(huán)境的影響產(chǎn)生較大的變異，且早期的竹子標(biāo)本大多不完整。隨著野外調(diào)查和采集的深入，該類群近幾年仍不斷有新的屬、種被發(fā)現(xiàn)。目前，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，越來越多的人結(jié)合經(jīng)典分類學(xué)和分子生物學(xué)手段來對竹亞科進行系統(tǒng)學(xué)研究。由于PWB分布較廣，且有很多局域分布的特有屬，先前分子系統(tǒng)學(xué)的研究取樣有限，導(dǎo)致其內(nèi)部亞族的劃分以及屬間的關(guān)系仍舊混亂，在亞族和屬的水平，尚有很多問題亟待澄清。此外，以前對PWB分支開展的分子系統(tǒng)學(xué)研究也存在一些不足，難以建立其系統(tǒng)發(fā)育框架并探討該分支的起源與形態(tài)演化。

中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖團隊在擴大取樣的基礎(chǔ)上，基于優(yōu)化的簡化基因組測序（MiddRAD-seq）技術(shù)，利用大量SNPs數(shù)據(jù)重建了PWB分支基于32屬180個代表種（含外類群5個屬的5個代表種）共208個個體取樣的系統(tǒng)發(fā)育框架和時空演化歷史，并探索了習(xí)性、花序類型和穎果類型與氣候、土壤和地形等41個環(huán)境因子的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，PWB冠群在漸新世-中新世之交開始分化，先后形成了Melocanninae、Racemobambosinae s.l.(包括Dinochloinae，Greslanlinae，Racemobambosinae s.str.和Temburongiinae)、Hickeliinae以及Bambusinae?s.l.?(包含Bambusinae s.str.和Holttumochloinae)四個主要分支（亞族）（圖1、2），其祖先具有直立的習(xí)性、續(xù)次性發(fā)生花序和基礎(chǔ)型穎果類型，且在PWB多樣化的過程中，攀緣習(xí)性、一次性發(fā)生花序、堅果型/梨果型穎果等性狀經(jīng)歷了多次演變（圖2）。這三種性狀的演變都與氣候、地形和土壤具有一定的相關(guān)性（圖3），因此，PWB分支形態(tài)性狀的演化可能受到氣候、地形和土壤多因素的影響?？傮w來看，三個形態(tài)性狀的演化與氣候因子的相關(guān)性最強，其次是地形因子，與土壤因子的相關(guān)性最弱。相對而言，直立生活習(xí)性以及梨果狀穎果的演化受地形因子的影響較為明顯，堅果狀穎果演化則主要受氣候因子的影響，與土壤因子和地形因子之間的相關(guān)性非常弱。該研究還分析了影響每種形態(tài)性狀演化的關(guān)鍵環(huán)境因子以及兩者之間的關(guān)系，并預(yù)測了可能有助于不同形態(tài)性狀演化的生態(tài)位特征，例如：年平均太陽輻射(Srad)\最暖季降水量(Bio18)\年平均濕潤頻率(Wet)與一次性發(fā)生花序的演化呈正相關(guān)，而與續(xù)次性發(fā)生花序的演化呈負相關(guān)，表明花序類型的演化可能與生態(tài)位的濕度更相關(guān)，且續(xù)次性發(fā)生花序所在生態(tài)位的土壤有機碳含量(Soc)偏高等。該研究結(jié)果首次利用大量核基因數(shù)據(jù)解析了PWB分支的系統(tǒng)發(fā)育框架和時空演化歷史，并從多環(huán)境因子的角度探討了形態(tài)性狀的適應(yīng)性演化，為深入理解整個竹亞科起源、演化以及環(huán)境適應(yīng)性有重要理論價值，也為今后竹亞科乃至禾本科的生態(tài)學(xué)和進化研究提供了新的視角。

研究結(jié)果以The origin and morphological character evolution of the paleotropical woody bamboos為題近日發(fā)表在植物學(xué)綜合性學(xué)術(shù)期刊Journal of Integrative Plant Biology上。中國西南野生生物種質(zhì)資源庫劉涇霞助理研究員為論文第一作者，李德銖研究員為論文通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金項目（32120103003，31970355，32300206）、云南省重點研發(fā)計劃項目（202103AC100003）和云南省博士后定向培養(yǎng)項目的資助。

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圖1?基于MiddRAD數(shù)據(jù)構(gòu)建的PWB分支系統(tǒng)發(fā)育框架

圖2?PWB分支的生物地理和多樣性格局，以及果實類型（Caryopsis）、習(xí)性（Habit）、花序類型（Inflorescence）的演化

圖3?環(huán)境變量對習(xí)性（Habit）、花序類型（Inflorescence）和果實類型（Caryopsis）的相對影響